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ANATOMISCHER ANZEIGER

CENTRALBLATT FÜR DIE

GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE

AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT

HERAUSGEGEBEN

VON

Dr. KARL von BARDELEBEN

PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA

SECHSUNDVIERZIGSTER BAND MIT 7 TAFELN UND 312 ABBILDUNGEN IM TEXT

JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1914

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Inhaltsverzeichnis zum 46. Band, Nr. 1—24.

I. Aufsätze.

Adloff, P., Zur Frage der Bezahnung der Myrmecophagidae. p. 309 — 310.

-—, Zur Entwickelungsgeschichte des Cervidengebisses, ein Beitrag zur Frage der prälaktealen Dentition. Mit 15 Abbildungen. p. 359 — 366.

Allis jr, Edward Phelps, The Pituitary Fossa and Trigemino- facialis Chamber in Selachians. With one (1) figure. p. 225—253.

—, The Pituitary Fossa and Trigemino-facialis Chamber in Ceratodus Forsteri. p. 625—637.

—, The Pseudobranchial and Carotid Arteries in Ceratodus Forsteri. p: 6388—648.

Böker, Hans, Uber einige Varietäten mit Defektbildung der platten Rückenmuskulatur. Mit 2 Abbildungen. p. 515—522.

Brendgen, Franz, Über die künstlich erzielte Metamorphose der Alyteslarven. Mit 2 Abbildungen. p. 613—616.

Broch, Hjalmar, Bemerkungen über anatomische Verhältnisse der Kegelrobbe II. Mit 3 Abbildungen. p. 194—200.

Cnyrim, Ernst, Zur Schläfendrüse und zum Lidapparate des Ele- fanten. Mit einer Tafel. p. 273—279.

Cole, F. J., Notes on the Vascular System of Myxine. With one Figure. p. 478—485.

Davida, Eugen, Beiträge zur Persistenz der transitorischen Nähte. Mit 6 Abbildungen. p. 399—412.

Deineka, D., Beobachtungen über die Entwickelung des Knochen- gewebes mittels der Versilberungsmethode. I. Die Entwickelung der Knochenzellen im perichondralen Prozesse. Mit 16 Abbildungen. p. 97—126.

IV

Eycleshymer, Albert C., Some observations on the decapitated young Necturus. With two plates. p. 1—13.

Fernandez, Miquel, Zur Anordnung der Embryonen und Form der Placenta bei Tatusia novemeincta. Mit 4 Abbildungen. p. 253—258.

Firket, Jean, Recherches sur l’organogenöse des glandes sexuelles des Oiseaux. p. 413—425.

Frank, Jos., Über einen im Leben beobachteten M. sternalis. Mit einer Abbildung. p. 648—652.

Gaupp, E., Zur Erinnerung an Pau, Barrens. p. 201— 211.

Gottlieb, B., Die vitale Färbung der kalkhaltigen Gewebe. p. 179 — 194.

Guilliermond, A., Nouvelles remarques sur les plastes des végétaux. Evolution des plastes et des mitochondries dans les cellules adultes. Avec 16 figures. p. 566—574.

Hafferl, Anton, Uber einen abnormen Knochenkanal am unteren Ende der Tibia des Menschen. Mit einer Abbildung. p. 271—272.

Hegner, Robert W., Studies on Germ Cells. With 18 Figures. p- 51—69.

Holmgren, Emil, Trophospongium und Apparato reticolare der spinalen Ganglienzellen. Mit 9 Abbildungen. p. 127—138.

Hulanickä, R., Uber die Nervenendigungen bei der Schildkröte. Mit 3 Abbildungen im Text und 6 Figuren auf einer Tafel. p. 485 — 49.

Johnson, Charles E., Pelvic and horseshoe kidneys in the domestic cat. With 3 figures. p. 69—78.

Johnsen, Sigurd, Uber die Seitendriisen der Soriciden. Mit 9 Ab- bildungen. p. 139—149,

Kaudern, Walter, Über die Bauchmuskeln bei Chiromys madagas- cariensis. Mit 3 Abbildungen. p. 616—622.

Lebedinsky, N. G., Über den Processus pectinealis des Straußen- beckens und seine phylogenetische Bedeutung. Mit 2 Abbildungen. p. 84—89.

Leplat, Georges, Localisation des premiöres ébauches oculaires chez les vertébrés. Pathogénie de la cyclopie. Avec 8 figures. p. 280—289.

Loth, Edward, Diskussion mit Herrn Atrrep Henker bezüglich seiner Publikation „Die Aponeurosis plantaris‘. p. 446—447.

Lubosch, W., Das Kiefergelenk einiger diluvialer Menschenschädel. Mit 14 Abbildungen. p. 449—477.

Vv

Lungwitz und Petersen, Uber den Papillarkörper des Hufkoriums vom Pferde in der Sohlen- und Strahlgegend. Mit 7 Abbildungen. p. 426—435.

Makuschok, M., Zur Frage der phylogenetischen Entwickelung der Lungen bei den Wirbeltieren. Mit 9 Abbildungen. p. 293—309.

—, Zur Frage der phylogenetischen Entwickelung der Lungen bei den Wirbeltieren. Mit 8 Abbildungen. p. 497—514.

Mall, Franklin P., On Stages in the Development of human embryos from 2 to 25 mm. long. p. 78—84.

Marinesco, J. et Minea, J., Nouvelles recherches sur la culture „in vitro“ des ganglions spinaux de mammiféres. Avec 13 figures. p. 529—547.

Martinotti, Leonardo, Ricerche sulla fine struttura della epidermide umana in rapporto alla sua funzione eleidocheratinica. p. 321—348.

Meves, Fr. und Tsukaguchi, R., Über das Vorkommen von Plasto- somen im Epithel von Trachea und Lunge Mit 6 Abbildungen. p. 289— 292.

Müller, Friedrich W., Ein Objekttisch für photographische Auf- nahmen makroskopischer Objekte. Mit 5 Abbildungen. p. 152—160.

Paladino, Giovanni, Ancora per una questione di priorita a pro- posito del fascio atrio-ventricolare del cuore. p, 90—94.

Pehrson, Torsten, Beiträge zur Kenntnis der äußeren weiblichen Genitalien bei Affen, Halbaffen und Insectivoren. Mit 14 (18) Ab- bildungen. p. 161—179.

Pensa, Antonio, Ancora a proposito di condriosomi e pigmento antocianico nelle cellule vegetali. Con 2 (13) figure. p. 13—22.

Peter, Karl, Die Entwickelung der Papilla palatina beim Menschen. Mit 8 (31) Figuren. p. 33—50.

Ranson, S. Walter, The Structure of the Vagus Nerve of Man as Demonstrated by a Differential Axon Stain. With one Figure. p. 922 —525.

Richter, Hans, Innervation der Mm. gemelli, obturator internus, quadratus femoris und obturator externus beim Schwein. Mit einer AbVildung. p. 267—270.

Roesch, Walter, Ein Gefäßscheidenmuskel am Hals. Mit einer Abbildung. p. 866—368.

Schaffer, Josef, Marchese Anronso Corti. Mit dem Bilde Corts. p. 368--382.

VI

Secher, K., Uber Kunstprodukte in mikroskopischen Präparaten quergestreifter Muskelfasern. p. 653—656.

Smallwood, W. M., Another Cyclopian Pig. With 7 figures. p. 441—445.

Smith, Lucy Wright, The Origin and Development of the Colu- mella auris in Chrysemys marginata. With 9 Figures. p. 547 —560.

Swindle, Gaylord, Die Bedeutung der Kernsubstanz für die Ent- stehung der faserigen Bestandteile der Nervenmassen. p. 149—151.

—, Die Bedeutung der Kernsubstanz für die Entstehung der Fasern usw. Mit 4 (14) Abbildungen. p. 560—565.

Stendell, W., Einige Bemerkungen zum Aufsatz von V. Franz „Faseranatomie des Mormyridengehirns“. p. 30—82.

—, Zur Histologie des Rückenmarkes von Amphioxus. Mit 7 Ab- bildungen. p. 258—267.

Thulin, Ivar, Über Kunstprodukte in mikroskopischen Präparaten quergestreifter Muskelfasern. Mit 4 Abbildungen. p. 23—29.

—, Zur Kenntnis der Oocyten von Vespa germanica. Mit 4 Ab- bildungen. p. 600—608.

—, Beitrag zur Kenntnis des chromaffinen Gewebes beim Menschen. Mit 2 Abbildungen. p. 609—613.

Triepel, Hermann, Altersbestimmung bei menschlichen Embryonen. p. 385— 398.

Tron, Georg, Über die verschiedenen Arten des Offenbleibens des Foramen Botalli im extrauterinen Leben. p. 348—359.

Verhoef, A. W., Muskelvariationen als Symptome von Occipital- wirbel-Manifestation. Mit 2 Abbildungen. p. 435—440.

Wassjutotschkin, Artemy, Untersuchungen über die Histogenese der Thymus. Mit 3 Tafeln und 12 Abbildungen im Text. p. 577 — 600.

II. Literatur. Nr. 20/21, p. 17—82.

Nr. 9/10, p. 1—16.

III. Anatomische Gesellschaft.

Angemeldete Vorträge und Demonstrationen für die 28. Versammlung in Innsbruck. p. 32, p. 96.

Vil Vorliufiger Bericht über die 28. Versammlung in Innsbruck vom 13.—16. April 1914. p. 314—319. Quittungen. p. 320. Neue Mitglieder. p. 320.

IV. Sonstiges.

Bücheranzeigen. p. 94—96, 211—224, 383—384, 448, 491—496, 526—528, 575—576.

Wissenschaftliche Versammlungen. p. 160, p. 623—624.

Preisausschreiben der Gesellschaft für Rassenhygiene. p. 496.

Erratum. p. 528.

Expreßgutbeförderung von anatomischem Material, p. 311—314.

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ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

46. Band. == 19. März 1914. == No. 1/2.

IxnHaLt. Aufsätze. Albert C. Eycleshymer, Some observations on the decapitated young Necturus. With two plates. p. 1—13. — Antonio Pensa, Ancora a proposito di condriosomi e pigmento antocianico nelle cellule vege- tali. Con 2 (13) figure. p. 13—22. — Ivar Thulin, Uber Kunstprodukte in mikroskopischen Präparaten quergestreifter Muskelfasern. Mit 4 Abbildungen. p- 23—29. — W. Stendell, Einige Bemerkungen zum Aufsatz von V. Franz „Faseranatomie des Mormyridengehirns“. p. 30—32.

ee neue Gesellschaft. Angemeldete Vorträge und Demonstrationen, p- 32.

Aufsätze.

Nachdruck verboten. Some observations on the decapitated young Necturus. By ALBERT C. EYcCLESHYMER. Department of Anatomy, University of Jllinois, Chicago, Jll.

With two plates.

In the early summer of 1898 the writer accidentally subjected a large number of Necturus larvae (10—15 mm. long) to violent agitation. When placed in aquaria, it was noted that many had been injured and among these were some with their heads broken off. It was impossible to remove the injured ones at the time and since the writer was absent from the laboratory for a few days, it so happened that they were left among the normal larvae. When the larvae were

Anat, Anz. Bd. 46. Aufsätze. 1

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assorted according to lengths and placed in separate compartments of the aquarium, it was noted that three of the accidentally beheaded larvae showed no signs of disintegration. These were placed in separate compartments of the aquarium. Two of them lived for several weeks and a third for upwards of three months. It was noted that in these larvae the head had been severed just in front of the anterior gills.

In the following summer a large number of larvae were decapi- tated both by cutting with spring scissors and by pinching with fine forceps. The heads were cut off at different levels with a view of removing all the medulla. Experience taught, however, that it was necessary to leave the external gills. The line of excision which resulted in the fewest fatalities was just in front of the anterior gills and slightly behind the beginning cerebellum. Although the percen- tage of fatalities was very high, many of the larvae survived and lived until the yolk was absorbed, usually about three months. In 1903-’04—’05 large numbers were again decapitated, almost exclu- sively by pinching. The percentage of fatalities was much lower so that a fairly complete embryological series was obtained. The present notes are confined to those features which are obvious from surface study.

Growth.

Larvae 15-16mm. The normal larvae selected for the experi- ments, on July 6th, were still within the surrounding envelopes although they were about ready to hatch. By gently rupturing the envelopes the larvae are set free when they straighten out to a length of 15-16 mm. The general form of the body as seen in profile is represented in Fig. 1. At this time the eye is well defined; the mouth is formed although the enlarged extremities of the mandibular arches have not coalesced to complete the lower jaw; the three pairs of gills are well defined, the anterior being about twice the length of the posterior. The anterior limb-buds stand out prominently while the posterior are discernible. The yolk has changed in contour from a spherical to an irregular oval. Its surface is deeply furrowed with small blood vessels which unite to form the large abdominal vein, which vein carries the blood to the heart.

Twenty-five larvae in the above stage were decapitated along the line shown in Fig. 1. In all the experiments an effort was made to sever the head just in front of the anterior gills. Twenty-four hours

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after decapitation thirteen of the larvae were living. These were carefully compared with the controls and no differences were observ- able in general growth, but a remarkable change occured in pigmen- tation during these 24 hrs. The black chromatophores were contracted to one half their normal diameter. These changes in pigmentation will be considered later.

Larvae 17-18 mm. On July 12th, about six days after decapi- tation, eleven larvae were still living. Comparing these with the con- trols some differences are apparent. Nine of them conform, in general contour of body, to the normal larvae, while two show a somewhat pronounced ventral curvature of the posterior portion of the body and tail. In some of them certain problematic structures are observed in the tail which give it a peculiar appearance. These structures show as more or less radial striations. This row of striations extends along the lower margin of the tail, from the anus to the level of the posterior limb. As development progresses they become more pronounced. Their significance, however, can be interpreted only after a careful study of sections.

Larvae 19-20 mm. July 18th the normal and the eleven de- capitated larvae were again compared. The average length of the normal larvae from the anterior margin of the gills to the tip of the tail is 17 mm. The decapitated larvae average about 16 mm. The average length of the tail in ten normal larvae is 8 mm. as compared with 7 mm. in the experiments. The gills show some rather striking differences as will be observed when Figs. 2 and 3 are compared. The gills in the normal are long and slender while in the decapitated they are short and thick. The filaments show but little difference in numbers, but in their position are more irregular in the decapitated. The anterior limb buds have attained the same degree of differentia- tion. In both they show the beginnings of three digits.

Larvae 24-25 mm. August 8th the normal and decapitated larvae were again compared. Nearly all the decapitated at this time show a more or less pronounced ventral curvature of the posterior portion of the body and tail. In most of the decapitated the yolk has been absorbed somewhat slower that in the normal. In two the rate of yolk absorption was so much retarded that the larvae died from abdominal hernia. The gills and gill filaments show about the same differences as in the earlier stages. The limbs have reached the same degree of differentiation as in the normal.

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Larvae 25-26 mm. September ist. The normal larvae measure 25-26 mm. from the end of the snout to the tip of the tail. The general form of the body and the degree of differentiation of external structures in the normal are shown in Fig. 4. At this time the gills show the same differences as recorded in the preceding stage in that those of the decapitated larvae are shorter and thicker and the gill filament more irregularly placed than in the normal. The limbs show the same degree of differentiation, four toes being present in both normal and decapitated.

A series of careful measurements was made as follows: Average length of ten normal from tip of tail to anterior margin of the anterior gills, 25 mm. Average length of nine decapitated 23.5 mm. Length of trunk from center of the base of the anterior limb to the center of the base of the posterior limb, normal 13 mm., decapitated 11.5 mm. Length of tail from center of posterior limb, normal 12.5 mm., decapitated 11 mm. Length of limbs spread from tip to tip, normal 8 mm., decapitated 8.5 mm. Length of posterior limbs spread from tip to tip, normal 6.5 mm., decapitated 7 mm. Diameter of trunk from side to side midway between limbs, normal 3.75 mm., decapitated 4 mm. Diameter of trunk midway between limbs dorsoventral, normal 4.5 mm., decapitated 5 mm. Length from tip to tip of gills distended, normal 6.25 mm., decapitated 6 mm.

The measurements recorded in the preceding paragraph show that the yolk absorption is less rapid in the decapitated than in the normal and as a result the general growth of the animal is somewhat retarded; excepting in case of the limbs which in the decapitated are slightly in excess of the normal. It may be said that all the surface structures differentiate in the same sequence as in the normal. On the whole the study of surface changes show that the portion of the brain removed has but little trophic influence on the growth and differentiation of organs.

Movements.

The normal larva of 15-16 mm. when removed from the sur- rounding envelopes moves only at long intervals, but when stimulated mechanically it immediately responds and the contractions are ob- served to begin in the myotomes just back of the anterior limb buds, from which locality they proceed in serpentine manner until they reach the level of the posterior limbs where they cease.

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The decapitated larva of this stage when mechanically stimulated shows the same reaction as the normal. The contractions of the myotomes begin in the same locality and proceed slowly to the level of the posterior limb bud. The decapitated larva shows the same lateral movements of the tail, but at less frequent intervals. It is at this time scarcely able to gain the upright position and the periods of repose are much longer. The efforts on the part of the .larva to maintain an upright position although feeble, are positive.

Larvae 20-21 mm. The normal larva while now able to main- tain an upright position is unable to swim freely because of the heavy yolk. Through a series of rapid lateral movements of the tail it is able to move along over the bottom of the aquarium. Occa- sionally one is observed to lift the yolk from the bottom of the aquarium, but at most momentarily. The legs are as yet not long enough to be of aid in moving. The tail is the organ of locomotion.

The decapitated larvae are for the most part unable to maintain an upright position. Yet now and then one obtains and maintains this position for some time. They rarely move about unless mechani- cally stimulated and even when thus stimulated they move but short distance. In this movement, as in the normal, the tail serves as the organ of locomotion.

Larvae 24-25 mm. The larva is now very active and moves about the aquarium both by swimming and crawling. In the latter movement the anterior limbs are used, but the posterior are not far enough differentiated to be of use. When undisturbed it crawls about slowly always seeking the darker places in the aquarium. If, however, the larva be disturbed, the Jegs remain motionless and the powerful tail serves as the sole means of locomotion. When sheltering objects are present, it endeavors to conceal itself beneath them. The gills stand out prominently on either side, but no amount of stimulation will cause them to retract, whereas in the later stages the slightest disturbances of the water causes them to quickly contract.

The decapitated larva uses its anterior limbs in crawling and the tail in propelling. They too invariably seek the sheltering objects and the darker places in the aquarium. The gills are well diffe- rentiated, but are never retracted. The movements are not quite as well defined as those of the normal and are less frequent.

Larvae 29-30 mm. The larva of 30 mm. walks slowly from place to place when undisturbed. In this movement, the anterior

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limb on the one side and the posterior limb on the other are moved forward at the same time. If disturbed, the gills are at once con- tracted, the anterior and posterior limbs are folded closely to the body and the larva propels itself wholly by means of its tail. The decapitated larvae of this stage show no noteworthy differences from the normal.

Larvae 35-36 mm. Some observations were made on the method of taking food. This has been well described by Wuitman for the normal larva as follows: “The dish containing the young was kept on the table, where without being moved, food could be offered in perfect quiet. I used the tiniest bits of raw beef and offered only one piece at a time, which I held in small forceps or on the point of a needle a little in front of the animal to be tested. If the meat is held closely enough to touch the head, the animal is frightened and may retreat with such haste as to alarm all its companions. If the bait is held a little to one side, an inch or so away, and very quietly for a minute or more, a slight turning of the head in that direction may be noticed,—in case the animal is ready to eat and feels con- fidence enough to try to reach it. The turning of the head is done very cautiously and almost as slowly as the minute-hand of a clock moves, so that one may become aware of it, not by seeing the move- ments, but by noticing the inclination of the head to the axis of the body. If there be a decided turn of the head of this kind, the case is hopeful, as it shows an interest which may be encouraged to action by bringing the bait a little nearer, but very slowly and without jerky movement. Halting about half an inch away, wait for further move- ments on the part of the animal; if you are fortunate enough not to have frightened it away. If the animal’s courage holds out—in most cases it does not in the first trials—it will soon begin to move, but with a slowness that tires the observer’s patience. The head at length comes to a point a quarter of an inch away, more or less, and after making sure of the position of the bait, which seems to be done less by the aid of the eyes than by the sense of touch, the animal tries to seize it by a quick side movement of the head and a snap of the jaws.”

An attempt was made to determine, if the decapitated larvae would respond to gently moving objects in close proximity. A bit ot cork about 2 mm. square was held on the point of a needle and moved gently to and fro in close proximity to the anterior end of

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the larva. The first response of the larva in all cases was to recede from the moving objects: slowly, if the cork were moved gently, rapidly, if the cork were moved quickly. By exercising patience and care it was possible to cause the larvae in most cases to turn the anterior portion of the body toward the cork and in a number of eases to follow the cork short distances. Some of my decapitated larvae responded to the vibrations made by passing a needle to and fro in the water. They would slowly turn toward the source of dis- turbance and then move toward it. These observations confirm the supposition by Professor Wuirman that in orientation Necturus relies but little on the sense of sight.

Pigmentation.

Larvae 11-12 mm. The first appearance of pigmentation is found in larvae of this length. When observed under the binocular micro- scope this pigment appears as minute black dots lying deep in the semi-transparent connective tissue. If these structures be continuously watched for a few hours under the binocular microscope, or even examined at short intervals, it is easily seen that they gradually in- crease in size and slowly approach the surface.

Larvae 15-16 mm. In the preceding stage but a few of the chromatophores were at the surface of the dermis, but in the present stage large numbers of them have reached the surface and through their widely branching processes form an open meshwork. While these superficial chromatophores are most numerous over the dorso- lateral surface of the head, they also are scattered along the body, being confined for the most part to a pair of irregular dorso-lateral bands which extend from the region of the gills to the posterior limb buds.

As previously stated, one of the most notable changes during the 24 hours following decapitation takes place in the black chromato- phores. The protoplasmic processes in nearly all of them are greatly contracted and in some so completely that there remains but a small black sphere in place of the widely branching chromatophores of the normal. A comparison of Figs. 2 and 3 will emphasize this fact.

Larvae 17-18 mm. The chromatophores show a marked increase in number over the preceding stage. In a number of larvae, they have extended well down over the upper surface of the yolk. In the head region there is a median dorsal line which is almost free

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from chromatophores. A number of chromatophores are observed directly over the lens. They have extended to the base of the gills, although but few are seen in the gill bars. A few are present in the dorsal surface of both the. anterior and posterior limbs. The dorso- lateral veins extending along the dorso-lateral surface of the yolk are now clearly defined. The chromatophores are more densely aggre- gated along the lines of these veins, so that they form a fairly well defined band extending along either side.

In the decapitated larvae of this stage the distribution of chro- matophores is in general the same as in the normal, yet owing to their contracted condition the larva is on the whole not nearly as dark as the normal.

Larvae 19-20 mm. The most notable change in pigmentation is a decided increase in amount and density in certain well defined areas and tracts. The denser pigmentation is especially pronounced over the dorsal surface of the head extending posteriorly to the end of the medulla. In the median line, however, there is still a narrow pigment-free band which extends from the tip of the snout to the level of the eye. On the sides of the head the pigment extends ventrally to the level of the eyes. The posterior margin of the retina is more deeply pigmented than the anterior. The chromatophores are no longer found overlying the lens as in the earlier stages. Between the posterior margin of the eye and the base of the anterior gill there is a broad irregular band which is comparatively free from pigment. There are a few chromatophores in the anterior portion of the superior maxilla, but none in the inferior. In the trunk there are some notable changes in the distribution of the pigment. The mid-longitudinal line of the lateral bands now coincides with the large lateral blood vessels midway between the level of these vessels. In the mid-dorsal region the lateral pigmented bands become less and less dense with the patches of chromatophores so irregularly scattered that the band breaks up in such a way that it leaves a series of irregular unpigmented. areas, which being confluent give rise to a light band. This light band extends along the sides of the trunk from the locality of the ear to the level of the hind limbs. On either side of the tail the chromato- phores form a dark band along its middle portion. The upper portion of this surface contains scattered chromatophores while the lower part is comparatively free from them.

In the decapitated larvae of this stage the pigmented areas and

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bands have been compared in detail with the normal. In general the decapitated conform. to the pattern of the normal. The chief point of dissimilarity is that the dark bands are poorly defined, are narrow and less dense owing to the contracted chromatophores which now give to the larvae a bleached appearance.

Larvae 24-25 mm. In general coloration the larvae are now much darker as is fairly well shown by Fig. 4. The pigmentation of the head is denser, but there is still present a median light band extending from the tip of the nose to the tip of the tail. There is also an indistinct light band extending backward from the region just above and in front of the eye to the level of the gills where it becomes continuous with a well defined light lateral band. This extends to the level of the posterior limbs where it becomes indistinct. Just below this light band there is a broad irregular dark band extending from the nose to the gills. From the gills this same band extends to the tip of the tail. Here it shades off irregularly on its ventral surface and is interspersed with small clear oval or round areas which give rise to a mottled appearance.

The decapitated larvae of this stage (Fig. 5) show a much wider median light band in the mid-dorsal region. Just below and outside of this there is on either side a narrow pigmented band which extends from the level of the gills to the level of the posterior limb where it fades out. The light band lying just below this is much wider. It extends slightly beyond the level of the posterior limb. This band is much wider than the normal and its margins are better defined. Below this light band is a second dark band which extends from the level of the gills to the tip of the tail. It is much narrower than in the normal and its margins are irregular.

The migration of the chromatophores and their later arrangement in bands and areas are in all essentials the same as in the normal. It should be emphasized that the first bands of pigment coincide with the large dorso-lateral blood vessels. The later formed bands and areas, however, bear no fixed relations to blood vessels.

Growth and regeneration of gills.

The growth and regeneration of the gills in the normal embryo have been carefully studied by the writer and the results published in an earlier paper (Biol. Bull. 1906). It would therefore be super- | fluous to repeat the details here. They, however, afford the basis for

10 a comparison of the regenerative processes in the normal and de- capitated larvae.

The decapitated larvae selected for the experiments were about 18 mm. in length at which stage the second gills possessed four pairs of filaments. The gills were then cut off and a sketch made to show the position of the filaments.

The growth of the gills in the decapitated larvae is somewhat slower on the average than in the normal. About 15—16 days elapse from the time of the appearance of the middle gills before the normal larva possesses four pairs of filaments. In the decapitated four pairs are not present until some 18-19 days after the appearance of the middle gills.

In the time of appearance and the position of the filaments there is about the same variation in the decapitated as in the normal. The first filament appears on the posterior-ventral surface of the middle bar and soon after a second filament appears on the anterior ventral side giving rise usually to a bilaterally symmetrical pattern. Fre- quently these buds form at different levels and an unsymmetrical pattern results. About 60 to 65 hours later a second pair forms mid- way between the first pair and the base af the gills. They are usually opposite, but sometimes they are not. The third pair of filaments shows more variation both in time of appearance and point of origin. Usually they appear about 50 hours after the second pair. They may appear some hours earlier or later. Their position may be either opposite or remote from each other. The fourth pair usually appears about 50 hours after the third. These, like those of the third pair, are most frequently opposite; sometimes but a single filament is formed. This may form between the second and third pairs. Again, the filaments of the third and fourth pair may both be irregularly placed and arise at such times that it is difficult to say what fila- ments belong to either the third or fourth pairs.

The above observations show that in the decapitate there is on the whole more irregularity in time and point of origin of the filaments than in the normal. The results need not be recorded in detail and may be summarized as follows: The gills regenerate completely. In the regeneration both the pattern and sequence in general follow that of the normal larva.

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Closing of wounds.

The manner and rate of the closing of wounds in the normal larvae has been made the subject of an earlier paper (Am. Journal of Anat. 1907). The observations made at that time serve as a basis for the following comparison.

Five larvae, which had been decapitated some. two weeks previous were selected for the experiments. Each larva was placed on a bed of cotton in a solid watch glass. The larva was thus held in position while a small piece of skin, about 2 mm. long and 1 mm. wide was excised in the mid-dorsal region. As soon as the excision was made, the larvae were placed in separate dishes and examined at short inter- vals under a binocular microscope. By this method it was possible to follow the rate of closure. Although the decapitated larvae were less densely pigmented that the normal, it was possible to observe the movement of the epidermis over the dermis. As stated in the earlier paper the single large gland cells of the epidermis are observed to move over the pigmented dermis.

The time required for the cut margins of the epidermis to ap- proximate and thereby close the wound was on the average a little slower than in the normal. The average time of closure in the normal was found to be above one and a half hours. In the decapitated the time averages about two hours. The movements of the dermis as indicated by the position of the dermal chromatophores is likewise somewhat slower in the decapitated than in the normal. In the normal the time is approximately twelve days while in the decapitated it is about two weeks.

The closing of wounds in the decapitated larvae proceeds in the same manner as in the normal, but at a somewhat slower rate.

Reaction to light.

Some observations in reaction to light of the normal and decapi- tated larvae were made the subject of an earlier publication (Journ. Comp. Neurol. and Psychol. 1908). More recently the experiments and observations were repeated as follows.

One half of a small glass aquarium was painted black and this portion was then covered by a black board. Twenty larvae which had been decapitated two weeks earlier were placed in the aquarium. Two hours later they were all in the darker portion. Sixteen orient- ated themselves in such a way that their tails were toward the lighter

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portion. The light of the room was so controlled by an opaque curtain that its intensity could be varied. A sixteen candle power electric light was so placed that it illuminated one half of the aquarium. The larvae were then placed in this portion. In a short time, less than thirty minutes, these larvae were all in the darker portion. The same results were obtained by using an arc-lamp. The experiments with both daylight and artificial light in varying degrees show that the larvae are negatively phototropic.

If the decapitated larvae are unable to escape a bright light, they almost invariably orient themselves in such a manner that the light falls with equal intensity upon the lateral halves of the body. A sharp pencil of rays of either sunlight or electric light when thrown upon the tail causes a quicker response than when concentrated upon any other part of the body.

An attempt was made to ascertain the color discriminating capacity of the decapitated larvae. As in the earlier experiments they were kept in a large glass aquarium beneath which were placed pieces of white, black, red, yellow, green and blue paper. The daily counts made over a period of one month showed nothing definite beyond the facts earlier recorded viz. The larvae were most frequently found on the colors in the half of the spectrum toward the violet end.

The observations show that the decapitated larvae react toward light and colors in essentially the same manner and to the same degree, as the normal. The inference is that when the young Necturus is deprived of the use of its eyes the dermatopteric sense is adequate for its orientation to light.

Summary.

The general growth of the decapitate larvae is somewhat slower than the normal, but the differentiation of organs, as far as can be determined from surface views, goes on at the same relative rate as in the normal.

The movements of the decapitated larvae are less frequent than are those of the normal, otherwise they are essentially the same.

The distribution of pigment is the same in the decapitated as in the normal, although the chromatophores are greatly contracted. The first bands of pigment coincide with the large dorso-lateral veins. The other bands and areas, however, bear no relation to blood vessels either in place of origin or direction of progress. The distribution

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Necturus.

Eyeleshymer, Decapitated Young

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iger Bd. 46.

Anatomischer An

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Jena,

Verlag von Gustav

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of pigment bears no relation to the position of the cutaneous sense organs.

The gills regenerate completely. In both pattern and sequence the processes are as in the normal, but at a somewhat slower rate.

The healing of wounds proceeds as in the normal, although at a slower rate. .

The reactions to light are essentially the same, and show that when the larvae are deprived of their eyes the dermatopteric sense adequately compensates for the loss.

Nachdruck verboten.

Ancora a proposito di condriosomi e pigmento antocianico nelle cellule vegetali. Per il Dr. Antonio PEnsa. Con 2 (13) figure.

In una mia nota precedente!) trattando della formazione del pigmento antocianico in giovani foglioline di rosa, ho fermato l’atten- zione sopra alcune disparita di vedute fra il GUILLIERMOND e me a tale proposito. Il GUILLIERMOND?) sosteneva in una nota precedente alla mia che il pigmento si forma a spese dei condrioconti, che esso va accentuandosi in due ingrossamenti situati alle due estremitä dei condrioconti, che tali ingrossamenti finiscono per isolarsi e dissolversi nel succo vacuolare. Io invece faceva rilevare che nelle stesse cel- lule studiate da questo autore non si osservano solo formazioni simili a condrioconti, cioé filamenti pit o meno lunghi e flessuosi, ma anche granuli isolati simili a mitocondri o disposti in serie come condrio- miti e formazioni reticolari tinte in rosso dalla antocianina; faceva rilevare inoltre, a diversita del GUILLIERMOND, che elementi granulari, filamentosi e reticolari, dopo una ripetuta serie dei piü svariati muta- menti di forma e di disposizione, fra i quali devesi notare l’addensa- mento in masse di aspetto schiumoso che possono di nfiovo risolversi in granuli, filamenti e reticoli, finiscono col costituire in totalita quelle masse omogenee di pigmento che riempiono tutta la cellula.

1) Pensa, A., Condriosomi e pigmento antocianico nelle cellule vegetali. Anat. Anz. Bd. XLV, p. 81. Jena 1913.

2) GUILLIERMOND, A., Sur la formation de l’anthocyan au sein des mito- chondries. Comptes rendus Acad. des Sciences, T. 156, p. 1924. Paris 1913.

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La constatazione di questi fatti e la loro interpretazione devo ritenerla esatta anche dopo aver letto le osservazioni fattemi dal GUILLIERMOND!) in una nota recente. In questa nota egli insiste nel dire che il pigmento antocianico si formi esclusivamente a spese di con- drioconti. Egli cosi si esprime: “On observe d’abord dans chaque cel- lule de nombreux chondriocontes minces, allongés et flexeux, disposés tout autour du noyau. Ceux-ci s’epaississent peu a peu et s’imprégnent de pigment rouge puis se transforment chacun en haltéres, dont les deux tétes se separent par rupture de la partie effilée qui les reunit, prennent la forme de sphérules qui grossissent peu ä peu et s’intro- duisent dans de petites vacuoles préformés dans la cellule, ou elles se dissolvent.” Il GUILLIERMOND in questa nota riproduce anche due figure tolte da preparati vitali di dentature di giovani foglioline di rosa nelle cellule epidermiche delle quali si vedono filamenti molto regolari in forma di condrioconti, Ja maggior parte ingrossati alle estremitä e sferule isolate. Ora chiunque confronti la figura 414 della mia nota citata e le figure 1 e 2 della nota di GUILLIERMOND con un preparato allestito a fresco dello stesso materiale, deve convincersi che la figura che io ho riprodotto e che & la illustrazione dei fatti che ho descritto, corrisponde a cid che di norma si verifica assai piu delle figure del GUILLIERMOND, figure che mi sembrano alquanto schematiz- zate. La regolarita di forma degli elementi endocellulari e l’uniformita di aspetto delle cellule fra loro nei riguardi della disposizione degli elementi stessi che vi sono contenuti quale appare nelle figure del GUILLIERMOND, deve corrispondere piü ad una ricostruzione teorica che ad una semplice constatazione di fatto, oppure ad un caso singolo tutt’ affatto particolare.

Io ho detto che, oltre alle formazioni simili a condrioconti si osservano anche granuli isolati o disposti in serie come condriomiti pur essi tinti in rosso dall’ antocianina; ora questi elementi granulari vengono interpretati dal GuILLIERMOND come imagini corrispondenti alle estremitä dei condrioconti flessuosi ed aggrovigliati insieme, in una parola si tratterebbe di una illusione ottica. Io devo dichiarare che cid non & assolutamente; la esistenza di formazioni granulari isolate o disposte in serie tinte in rosso dalla antocianina & reale non apparente e, anche in questo momento, ho sott’ occhio un preparato

1) GUILLIERMOND, A., Quelques remarques nouvelles sur la formation des pigments anthocyaniques au sein des mitochondries. A propos d’une note récente de M. Pensa. Compt. rend. Soc, de biol., T. LXXV, p.178. Paris 1913.

15 nel quale la cosa & evidente. Il sospetto del GUILLIERMOND potrebbe avere forse qualche fondamento qualora si trattasse di osservazioni fatte in tessuti sezionati e non, come é il caso attuale, di osservazioni fatte in cellule integre nelle quali quindi un osservatore che non sia proprio superficiale e disattento deve pur distinguere se si tratta di estremita di filamenti o di granuli isolati; d’altronde la supposizione della illusione ottica & insostenibile per quei casi in cui nella cellula non si vedono altro che formazioni granulari e mancano assolutamente quelle simili a condrioconti, come & il caso di una cellula rappresen- tata in alto e a destra della figura 1 della mia nota precedente ; notisi poi che queste formazioni endocellulari per lo piü non sono ammassate in modo tale da dar origine ad imagini cosi difficili da risolvere nei loro componenti, colla osservazione microscopica, in modo da permettere abbagli. Se cid non basta aggiungerö che, se si segue per un certo periodo di tempo una cellula allo stato vitale, si possono vedere filamenti che, per frammentazione danno origine a granuli che si allungano ed anche si fondono fra loro a ricostituire filamenti.

Nella mia nota precedente ho anche detto ed illustrato con figure che talvolta nelle cellule si osservano anche formazioni reticolari oppure masse spugnose, vacuolari che hanno quasi un aspetto schiu- moso sempre colorate in rosso dalla antocianina e che si possono sorprendere tutti gli stadii di passaggio dagli accumoli di granuli e di filamenti a queste altre formazioni piü complesse; completai anzi Vsservazione seguendo le cellule allo stato vitale per un periodo di tempo piu o meno lungo; & cosi che potei sorprendere e sottoporre al controllo della osservazione diretta tutte le modificazioni per le quali le formazioni endocellulari in parola assumono tutti gli aspetti ed atteggiamenti possibili in rapporto al carattere, che loro deve essere proprio, di una notevole instabilita. Orbene, secondo il GuIL- LIERMOND le formazioni reticolari e quelle spugnose non sarebbero altro che prodotti di alterazione dovuti all’ azione prolungata dell’ acqua nella quale viene conservata la fogliolina di rosa durante il periodo di osservazione. Devo dire al GUILLIERMOnD che l’azione prolungata dell’ acqua potrebbe, se mai, invocarsi solo per quei casi in cui io prolungai |’ osservazione per sorprendere in vita la sucessione degli stadii; ora invece posso dire con certezza che osservai formazioni reticolari e masse spugnose anche in preparazioni appena allestite ed immediatamente sottoposte alla osservazione. Anzi devo aggiungere che mi preoccupai di controllare ripetutamente il fatto e prima di

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pubblicare la mia prima nota ed anche ora dopo la pubblicazione della seconda nota del GUILLIERMOND su quel poco materiale che potei raccogliere al riparo dei rigori della stagione. Del resto anche un altro argomento ci autorizza ad escludere che si tratti di prodotti di alterazione dovuti all’azione dell’ acqua e questo argomento ci autorizza ad ammettere che non possono essere prodotti di alterazione neppure quelli che si osservano sottoponendo le foglioline ad una osservazione prolungata; si tratta dell’ ulteriore comportamento delle formazioni in discussione. Come si spiegherebbe cioé che continuando l’osservazione in quelle stesse cellule nelle quali si é assistito diret- tamente alla formazione, da parte di elementi granulari e filamentosi, di reticoli e di masse spugnose, come si spiegherebbe dico il fatto che si puo assistere ad una nuova risoluzione di queste formazioni in granuli e filamenti simili a quelli dai quali sono state formate e

successivamente ad una b nuova ricostituzione di = reticoli e di corpi spug- nosi e cosi via? Se le formazioni reticolari o spugnose fossero real- mente dovute a fatti di alterazione, questi fatti

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Fig. 1. Cellula epidermica di giovane foglio- lina di rosa osservata allo stato vitale per un periodo dovrebbero andar sempre di mezzora. Ingr. 1250 diam. (5 gennaio 1914). pit accentuandosi in un

senso qualunque fuorché quello che conduce ad un ritorno alle condizioni primitive. Dirö di pit e cioé che, in parecchi casi, presi come punto di partenza delle mie osservazioni, non lo stadio in cui nella cellula si trovano formazioni granulari e filamentose simili a condriosomi, ma precisamente quegli stadii caratterizzati dalla presenza nella cellula di formazioni reticolari e di masse vacuolari 0 spugnose venutemi sott’ occhio proprio in preparati appena appena allestiti e sottoposti alla osservazione e ne seguli con tutta chiarezza la loro risoluzione in elementi granulari e filamentosi simili a condriosomi.

A fig. 1 di questa nota ho riprodotto una cellula in tre stadii successivi dei quali lo stadio iniziale & quello rappresentato in @ osservato immediatamente dopo l’allestimento del preparato e corrispon- dente precisamente alla presenza nella cellula di una di quelle masse spugnose; dopo dieci minuti la stessa cellula presentava l’aspetto che

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ho disegnato in 5, cioé presensa di una formazione reticolare abba- stanza completa e, dopo mezzora dall’inizio dell’ osservazione, |’ aspetto che ho disegnato in ce e cioé gia ben accentuata la risoluzione della formazione endocellulare in elementi distinti. Consimile & il caso riprodotto a fig. 2 nel quale, all’ inizio della osservazione, era presente nella cellula un corpo ben delimitato, compatto, rotondeggiante, va- cuolare tinto dall’antocianina che, nel corso di un’ ora circa, subi tutte le modificazioni rappresentate in b, c, d, e, f, g, h, i, I. Trat-

Fig. 2. Cellula epidermica di fogliolina di rosa osservata allo stato vitale per il periodo di un’ora. Ingr. 1250 diam. (1 settembre 1913).

tandosi in questi due casi di cellule nelle quali era gia ben accentuata la formazione del pigmento le formazioni endocellulari hanno aspetto piuttosto grossolano; esse, come ho gia fatto rilevare, sono piu fini e delicate quando il processo & solo iniziato.

Davanti a tutte queste considerazioni, il sospetto che possa trat- tarsi di fatti di alterazione non regge assolutamente. I fatti veri di

Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 2

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alterazione che compaiono quando la asservazione viene prolungata al di la dei limiti della vitalita delle cellule sono ben altri e di questi mi son guardato bene dal tener conto. La instabilita propria e che ho fatto rilevare degli elementi in parola si esplica in tal caso con modificazioni di forma e di disposizione sempre meno attive; gli elementi stessi si fanno torpidi, si rigonfiano, diventano piu omogenei e trasparenti, assumono l’aspetto di vescicole o di gocciole fini 0 grosso- lane, rotondeggianti od allungate rispettivamente alle dimensioni ed alla forma che esse avevano prima di alterarsi.

Premesso quanto ho esposto, non ho ragione di modificare in nulla le conclusioni alle quali sono giunto nella mia nota precedente, sulla base della pura constatazione dei fatti, nei riguardi della forma- zione del pigmento antocianico. Secondo me quello che dal GVILLIER- MOND viene descritto come il processo secondo il quale si forma l’an- tocianina e cioé a spese dei condrioconti le cui estremitä si ingros- sano, si isolano e si dissolvono, non rappresenterebbe che un dettaglio di un complesso di fenomeni molto piu complicati che si svolgono nelle cellule in rapporto colla elaborazione della antocianina, ma non ne costituisce da solo il processo di formazione 0, se mai, ne rappresenta un modo particolare di formazione in determinate condizioni, non la regola. Ho visto anch’io piu di una volta filamenti ingrossarsi alle estremitä, ho visto queste estremitä ingrossate staccarsi in forma di sferule, ma devo aggiungere che l’osservazione continuata per un certo periodo di tempo mi ha dimostrato che queste sferule possono a loro volta allungarsi ed assumere nuovamente la forma di filamenti, che questi filamenti possono dar origine ad espansioni laterali che si uniscono a filamenti vicini e cosi rappresentare l'inizio delle forma- zioni reticolari: ecco in qual modo si sovrappongono i miei ai fatti osservati dal GuUILLIERMOND complicando lo schema molto semplice della derivazione della antocianina datoci da questo autore.

In ultima analisi, secondo le mie osservazioni personal, nelle giovani foglioline degli apici di rosa ‚il primo stadio rilevabile del fenomeno della formazione di antocianina € rappresentato dalla presenza nelle cellule epidermiche di finissimi granuli o filamenti, simili a con- driosomi, colorati in rosso; lo stadio culminante & rappresentato dalla presenza nelle cellule di una gran massa omogenea di sostanza colo- rata in rosso che riempie tutta Ja cellula all’ infuori del nucleo, come se tutto il citoplasma ne sia imbevuto. Dallo stadio iniziale al cul- minante si giunge attraverso ad una successione di stadii molto com-

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plessi, variabilissimi da caso a caso, che si alternano e si ripetono anche piu volte; i granuli si fondono e si allungano a costituire filamenti, i filamenti si disgregano nuovamente in granuli che ricosti-

tuiscono filamenti; d’altra parte i filamenti possono anastomizzarsi fra loro a formare reticoli. I granuli, i filamenti ed i reticoli possono addensarsi cosi da formare masse compatte omogenee oppure di as- petto schiumoso o spugnoso che dir si voglia; mentre quelle per lo piu si fondono fra loro fino a riempire la cellula, queste si disgre- gano di nuovo in granuli e filamenti o si risolvono in reticoli. Gli elementi che risultano dalla risoluzione o disgregazione delle masse spugnose possono a loro volta addensarsi e cosi puö ripetersi il ciclo descritto. E col succedersi di queste alternative che sono in rapporto colla instabilita di forma e di disposizione delle formazioni che ci interessano, che si giunge allo stadio culminante o definitivo.

Con questo non voglio generalizzare in modo da sostenere che questo rappresenti il processo di formazione della antocianina in generale. Vi hanno anzi motivi per suppore che alla formazione di quesso pigmento vi si possa arrivare, a seconda dei casi, per vie diverse. Il Porımıs,!) per esempio nei fiori e nei frutti di alcune piante fa derivare l’antocianina da un corpo ben individualizzato, per lo pit unico ed isolato nella cellula, corpo che egli indica col nome di Cianoplasta, Oltre a cid altri autori, come il Morıscn?) fanno notare che Vantocianina puo presentarsi sotto aspetti molto varii nelle cellule vegetali: il Morısca la descrive allo stato disciolto, in forma cristallina, in forma di corpicciuoli globosi e anche, in petali di Delphinium elatum, in forma di filamenti aggomitolati che ricordano alcune delle imagini da me descritte in rosa. Aggiungasi ancora che il fenomeno della formazione di antocianina & söttoposto ad influenze svariate di nutrizione, di luce, climatiche, meteoriche e chimiche, che le varia- zioni determinate da tali influenze, ben studiate fra altri da BuscaLıonı e Porraccr,®) nello svolgersi del fenomeno considerato nel suo com-

1) Pouırıs, I., Sopra speciali corpi cellulari che formano antocianine, Atti R. Istituto botanico Univ. Pavia. Serie II, Vol. XIV, 1911. Atti Accad. dei Lincei 1911. ;

2) Mouisch, H., Über amorphes und kristallisiertes Anthokyan. Botan, Zeitung, Jahrg. 63, Leipzig 1905.

3) Buscation1 L., e Porzaccı, G., Le antocianine nel loro significato biologico. Atti istituto botanico Ra Universita di Pavia. Nuova serie vol. VIII. Milano 1903.

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plesso sono frequentissime e di effettuazione rapida. Per tutte queste ragioni dobbiamo attenderci anche una variabilita nella essenza intima del processo. Lo studio comparativo di esso nelle varie specie, nei varli organi e in varie condizioni fisiche e chimiche solo permettera di dedurre leggi generali. Nello stesso genere Rosa si contano pa- recchie specie e varietä, non dobbiamo dimenticare la possibilita di condizioni diverse di nutrizione e di ambiente; quindi, nemmeno nel caso nostro possiamo escludere la possibilita di modalita diverse nello svolgersi del processo che fin ora ci ha interessato. Le ricerche seguite con criterio comparativo chissä che non arrivino a spiegare anche il perché delle diversitä di vedute di Pouırıs, di GUILLIERMOND e mie. Fin d’ora perd credo di aver tuttavia argomenti sufficienti per far rilevare ancora una volta che, tenendo conto dei fatti che io ho osservati e discritti, non si puo ritenere come dimostrato né che le for- mazioni che si osservano nelle cellule in rapporto al fenomeno della formazione della antocianina siano omologhe ai condriosomi delle cellule animali, né che l’antocianina si formi dai condriosomi nello stesso modo col quale, secondo molti autori, si formano negli animali alcuni prodotti di elaborazione della cellula (granuli di secrezione ecc.) come vorrebbe il Gumiiermoxp. Ho gia detto altra volta che la omo- logia fra le formazioni che danno origine alla antocianina e i condrio- somi non & sostenibile sulla sola base dei caratteri morfologici e di colorazione, che per ammetterla senza riserve sarebbero necessarii altri dati; ora il GuILLIERMonD crede di poter aggiungere come dati in appoggio ad una identificazione fra le formazioni stesse ed 1 con- driosomi il fatto che presenterebbero le stesse particolarita di evo- luzione e lo stesso destino fisiologico. Cio sarebbe vero e precisamente questi caratteri avrebbero veramente valore per stabilire tale omo- logia, qualora fosse realmente dimostrato; 10 che la antocianina si forma realmente da quelle formazioni nello stesso modo col quale derivano, a parere di alcuni autori, dai condriosomi delle cellule animali i prodotti di elaborazione della cellula, 2° che i prodotti di elaborazione delle cellule animali derivano realmente dai condriosomi. Riguardo al primo punto, i fatti da mé messi in rilievo dimostrano che la formazione del pigmento antocianico, nel caso speciale almeno delle foglioline di rosa, pur essendo al suo inizio legato alla presenza di elementi endocellulari simili ai condriosomi (mitocondrii, condrio- miti, condrioconti) si svolge poi in modo molto diverso da quello che viene in generale descritto come processo di formazione dei prodotti

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di elaborazione delle cellule animali per parte dei condriosomi. Ri- guardo al secondo punto, se molti autori sostengono effettivamente la derivazione mitocondriale dei prodotti di elaborazione della cellula, bisogna perö riconoscere che questo non & un fatto stabilito; € una ipotesi né inoppugnabile né generalizzabile. Il Levit) in base a ri- cerche minuziose su materiale vario, non pot® mai dimostrare una continuita materiale fra condriosomi e prodotti della attivita meta- bolica della cellula e ne trasse la convinzione che le modificazioni dei condriosomi durante la differenziazione e durante la attivita secretoria della cellula, quando esistano siano di natura passiva. Dato dunque il valore dubbio degli argomenti addotti dal GuiLvIEr- MOND a sostegno della identificazione fra le formazioni che sono legate alla formazione della antocianina e i condriosomi delle cellule animali rimangono ancora e sempre i soli caratteri morfologici e microchimici i quali non sono sufficienti per ammettere tale omologia: anzi nel caso particolare si aggiunge un argomento di valore negativo nella questione e cioé il comportamento speciale delle formazioni endocellulari delle foglioline di rosa, nel processo di formazione della antocianina, quale io ’ho descritto, che si stacca assai dal presunto comportamento dei condriosomi nella elaborazione dei prodotti di secrezione delle cellule animali. E qui, non desiderando essere frainteso, mi sia permesso insistere sul mio concetto riguardo a tale questione. Ho sempre detto a proposito delle formazioni finissime che danno origine ai plastidi vegetali e che io ho descritte, e ripeto ora la stessa cosa per le for- mazioni endocellulari legate al processo di formazione della anto- cianina, che la loro omologia coi condriosomi delle cellule animali non si puo per ora ammettere senza riserve non essendo noi per ora in possesso di dati abbastanza concreti. Questo non significa affatto dire che io pensi che quelle formazioni non siano condriosomi come mi fa dire il GUILLIERMOND. Ho aggiunto anche nella mia ultima nota essere mia convinzione che nemmeno sempre con dati sufficienti si ammetta che siano realmente della stessa natura tutte le formazioni che nella cellule animali furono descritte col nome di condriosomi;

1) Levr G., Sulla presunta parteeipazione dei condriosomi alla differen- ziazione cellulare. Arch. ital. di Anat. e di Embr. Vol. X° p. 168, Firenze 1911.

Levi G., I condriosomi nelle cellule secernenti. Anat. Anz. p. 576, Jena 1912.

Levi G., Note citologiche sulle cellule somatiche dell’ ovario dei mam- miferi. Arch. fiir Zellforsch. Bd. XI, p. 515, Leipzig 1913.

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questo ad integrare un’altre mia frase pit in dietro espressa “che non si possa ascrivere questi elementi alla categoria dei condriosomi o mitocondrii che a patto di non dare a queste parole altro valore che quello appunto di parole che servano ad indicare formazioni endo- cellulari ancora poco note aventi determinati caratteri morfologici e microchimici.”” Sara soltanto una conoscenza pit profonda di tutte queste formazioni denominate condriosomi e nei vegetali e negli animali che ci permettera forse, in seguito, di trattare seriamente la questione di omologia o di identitä e di non limitarci a far solo una questione di parola come dobbiamo pur riconoscere di far ora se analizziamo bene i dati di fatto dei quali disponiamo come base di discussione.

Io mi trovo in questa condizione curiosa che molti autori che riferiscono la descrizione che io ho dato della derivazione dei cloro- plasti da formazioni finissime simili ai condriosomi mi fanno dire senz’ altro che io sostengo la derivazione dei cloroplasti dai condrio- somi, che altri invece come ora il GUVILLIERMOND mi fanno dire che quelle formazioni che secondo mé danno origine ai cloroplasti e quelle che si osservano nel processo di formazione del pigmento antocianico non sono condriosomi; mentre effettivamente non ho mai detto né una cosa né l’altra; io ho sempre detto e sostengo che i dati di cui “ disponiamo non sono sufficienti per ammettere senz’ altro una identica natura fra quelle formazioni dei vegetali e i condriosomi degli ani- mali. Non credo dunque legittima l’affermazione del GUILLIERMOND “il n’ est done pas permis d’esiter & identifier les mitochondries des cellules végétales aux mitochondries des cellules animales, et il serait superflu de discuter plus longtemps cette question.” Non & neppure affermazione conforme agli ammaestramenti che ci da la storia delle discipline scientifiche. Quanti errori si sarebbero perpetuati qualora si fosse ritenuta superflua la discussione di opinioni ritenute verita inconfutabili!

Cons.° per la stampa il 12 gennaio 1914.

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Nachdruck verboten.

Uber Kunstprodukte in mikroskopischen Präparaten

quergestreifter Muskelfasern. Von Ivar Tavum, Stockholm. Mit 4 Abbildungen.

Von einer neuerdings publizierten Abhandlung angeregt, finde ich es von aktuellem Interesse, gewisse in Präparaten quergestreifter Muskelfasern auftretende Bildungen, die als Kunstprodukte zu be- trachten sind, hier zu erörtern. Man findet nicht selten, daß jüngere Physiologen, welche sich zuweilen mit Untersuchungen auf dem histo- logischen Grenzgebiete beschäftigen, die Auffassung hegen, daß unsere moderne, histologische Technik nicht in allen Fällen die richtige, vitale Struktur der Zellen und der Gewebe bewahren könnte. Es ist natürlich, daß auch mit der peinlichsten Ausführung der prä- paratorischen Prozesse man die Entstehung kleiner struktureller Ver- änderungen nicht vermeiden kann. Man darf doch nicht vergessen, daß jeder geübte Histologe in den meisten Fällen sogleich an seinen mikroskopischen Präparaten entscheiden kann, ob eine vitale Struktur oder ein Kunstprodukt vorliegt. Und in zweifelhaften Fällen steht ja immer die Möglichkeit offen, mit lebend untersuchten Präparaten einen Vergleich zu machen. Doch ist zu bemerken, daß mit unseren gegenwärtigen histologischen Hilfsmitteln es im allgemeinen nicht möglich ist, die feinsten eytologischen Strukturen an noch lebendigen und darum ungefärbten Präparaten zu studieren. Man darf also auf diesem Gebiete völlig Vertrauen zu den histologischen Methoden haben.

Als ein Kunstprodukt muß man wohl ohne Zweifel die gewöhn- lich ganz breiten und etwas verzweigten stark lichtbrechenden Quer- bänder, welche man ab und zu in Präparaten quergestreifter Muskel- fasern findet, betrachten. Mit dieser Auffassung scheinen doch nicht alle Forscher überein zu sein. In einer neuerdings publizierten Arbeit (in dänischer Sprache) über die Einwirkung von Koffein und ver- wandten Stoffen auf quergestreifte Muskelfasern hat SecHert) solche Querbänder als besondere Strukturen, durch die auf dem Muskel-

1) SEcHER, Coffeins og beslaegtede stoffers inflydelse paa den tveerstribede Muskulatur. Dissertation. Köbenhavn 1913.

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gewebe degenerativ wirkende Stoffe Koffein hervorgerufen, beschrieben. Er hebt aber hervor, daß diese Bildungen auch unter anderen patholo- gischen Verhältnissen zu sehen sind, ja. auch normalerweise vorkommen könnten. Nach der Auffassung SEcHEr's sollte es sich also in diesem Fall um eine wirklich vitale Struktur und nicht um ein Kunstprodukt handeln. Diese Auffassung fällt mir je eigentümlicher vor, als er gleichzeitig die wertvolle Wahrnehmung gemacht hat, daß diese Quer- bänder bei frisch in

were Locke’scher Lösung unter-

suchten Fasern nicht zu sehen sind. Seine Erklä- rung dieser Verhältnisse, daß die erwähnten Struk- turen in dieser Lösung zu- rückgehen sollten, scheint ja nicht wahrscheinlich zu sein. Viel natürlicher fällt es mir vor, diese Wahr- nehmung in einem anderen Sinne zu deuten. In dieser Tatsache, daß die Quer- bänder in Locke’scher Lösung nicht zu sehen sind, liegt ja doch ein gutes Zeugnis, daß sie in der Wirklichkeit nicht anders als durch die präparative

Arbeit hervorgerufene Produkten darstellen. Figur 1. Muskelfasern der Chamäleonzunge Ich finde. daß die

im Längsschnitt. Fixierung nach Carnoy. Färbung 3 mit Eisenhämatoxylin nach Heipensarx. Die Frage dieser falschen schwarzen Bänder, welche die Fasern durchsetzen, Querbänder viele. Buek

stellen Kunstprodukte dar. sichten von Bedeutung ein- schließt, da sie ja teils oft in ziemlich guten Muskelpräparaten vor- kommen, teils auch mit gewissen in entarteten Muskelfasern wirklich vital vorkommenden Bildungen möglicherweise vertauscht werden können. Ein gutes Bild von dem allgemeinen Charakter dieser Muskel- querbänder erhielt man bei Ansehen der Figuren 1 und 2. Man

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sieht an diesen, daß die meisten Querbänder verzweigt sind, wodurch die Muskelfasern ein ganz charakteristisches Aussehen bekommen. Das Präparat, welches der Figur 1 zu Grunde liegt, ist von einer Chamäleonzunge. Die Fixierung ist mit Carnoy’s Gemisch ausge- führt und die Färbung mit Eisenhämatoxylin nach Hemernnaiy gemacht.

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__ Figur 2. Muskelfasern der Chamäleonzunge im Längsschnitt. Fixierung und Färbung nach Benpa. Die dunklen Bänder, welche die Fasern durchsetzen, sind Kunstprodukte. Die normale Querstreifung tritt nicht vor. (Siehe Text!)

2

Es muß bemerkt werden, daß die Muskulatur der Chamäleonzunge dadurch gekennzeichnet ist, daß die Muskelfächer so außerordentlich

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klein sind, daB die normale Querstreifung nur unter sehr giinstigen Verhältnissen wahrzunehmen ist. An der vorliegenden Mikrophoto- graphie (Fig. 1), wo übrigens die falschen Querbänder sehr stark von Eisenhämatoxylin gefärbt sind, ist nichts von der normalen Quer- streifung zu sehen.

Die dieken Querbänder scheinen hier völlig kompakte Bildungen darzustellen und die Muskelsäulchen in diesem Gebiete scheinen eine zusammengeschmolzene Masse zu bilden. Studiert man dagegen Prä- parate, welche mit zweckmäßigeren Methoden behandelt sind, findet man, daß die erwähnten Querbänder in Wirklichkeit von angeschwollenen, aber nicht zusammengeschmolzenen Teilen der Säulchen aufgebaut sind. An Figur 2, welcher ein mit der Mitochondrienmethode von Benpa behandeltes Präparat der Chamileonzunge zu Grunde liegt, kann man sich gut davon überzeugen, daß die Säulchen in der Tat im Gebiete der Querbänder nicht zusammengeschmolzen sind, sondern nur eine stark färbbare Verdickung aufweisen.

Ich habe mit größter Aufmerksamkeit wahrzunehmen gesucht, unter welchen Umständen diese Bildungen erscheinen und will unten versuchen, ihre Entstehung zu erklären. Es liegt ja nahe auf der Hand zu glauben, daß sie durch die Wirkung unzweckmäßiger Fixierungs- fliissigkeiten hervorgerufen werden. Natürlich ist ja auch, daß diese Flüssigkeiten dazu beitragen müssen. Es muß doch bemerkt werden, daß auch für quergestreifte Muskelfasern ganz ausgezeichnete Fixie- rungsgemische (z. B. die Fremmine’sche Flüssigkeit) nicht das Aus- bleiben dieser Querbänder sicherstellen können. Folgend der bei dem histologischen Institut in Stockholm benutzten Methode, sind alle Teile von Muskeln, welche die Fixierungsprozesse durchgehen werden, in dünnen Schichten in ihrer natürlichen Spannung auf einer Kork- scheibe ausgespannt — natürlich nur in den Fällen, wo es überhaupt nötig ist, eine solche Präparation zu machen. Für kleine Embryonen, Insekten usw., wo die natürliche Lage eine hinreichende Spannung darbietet, darf diese Methode nicht zur Anwendung kommen. Auf diese Weise werden die Objekte in die Fixierungsflüssigkeit getaucht. Dieser ausgezeichneten Methode folgend, kann man in den meisten Fällen die erwähnten Querbänder vermeiden. Ich schreibe „in den meisten Fällen“, weil es wirklich Muskelfasern gibt, welche eine ganz besondere Neigung, solche Querbänder zu zeigen, zu haben scheinen. Hierzu gehören vor allem gewisse Muskelfasern der Chamäleonzunge, welche bei Anwendung bisher gewöhnlicher Methoden fast in jeder Muskel-

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faser zahlreiche Querbänder zeigt. In einem nach der obengenannten Methode gut aufgespannten Präparate findet man dagegen nur ver- einzelte Fasern mit diesem Strukturverhältnis. Diese Tatsache, daß in diesem Falle auch an ausgespannten Präparaten die falschen Quer- bänder sich finden, darf meiner Auffassung nach seine Erklärung darin finden, daß aus leichtverständlichen Ursachen nicht alle Fasern durch die Aufspannung mit Igelstacheln fest ausgespannt werden, sondern im Gegenteil durch die Wirkung der Fixationsflüssigkeiten in unnatürlicher Weise sich verschieben und darum stärker als die übrigen Fasern sich zusammenziehen können. Diese Besonderheit der Muskelfasern der Chamäleonzunge ist gewiß einigermaßen in der außerordentlichen Dehnbarkeit des ganzen Organs und seinen einzelnen Teilen zu suchen, deren histologische Rücksichten ich in einer Mit- teilung von 1908 beschrieben habe.!)

Die praktisch wichtige Erklärung der Herkunft dieser Querbänder scheint also in der Wirkung der Fixationsflüssigkeiten auf Muskel- fasern, welche ohne Rückstand und auf abnorme Weise sich kon- trahieren können, zu liegen. Formol scheint mir rein oder in Ge- mischen besonders imstande zu sein, diese Kunstprodukte hervor- zurufen. SEcHEr hat auch bei seinen obengenannten Koffeinversuchen sich von Formol für die Fixierung benutzt, weil nach seiner Meinung die in der modernen Fixierungstechnik benutzten Stoffe (z. B. das Fiemmine’sche Gemisch) allzustark und zerstörend auf die Gewebe wirken (!), eine Auffassung, welche wohl kaum nötig ist in dieser Zeitschrift zu widerlegen.

Zur Beleuchtung der feineren Prozesse in den Säulchen, die zur Bildung der Querbänder beitragen, will ich unten einige Wahr- nehmungen vorlegen. Erstens muß die große Variabilität der mor- phologischen Charaktere dieser Bildungen festgestellt werden. Darin liegt ja auch eine der typischen Eigenschaften der Kunstprodukte überhaupt. Wenn man bedenkt, unter welchen Verhältnissen diese Querstreifen entstehen — nämlich durch eine allzustarke, wahrschein- lich auch durch eine unregelmäßige Zusammenziehung der Faser — sollte man wohl davon ausgehen, daß sie nur in kontrahierten Fasern vorkommen sollten. Und, meiner Erfahrung nach, scheinen sie in Wirklichkeit in solchen Fasern am gewöhnlichsten vorzukommen. Wir

1) Tauzın, Muskelfasern mit spiralig angeordneten Säulchen. Anat. Anz. 1908. Nr. 10.

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wissen aber, daß bei einer durch postmortal wirkende Ursachen her- vorgerufenen Zusammenziehung der Faser, diese doch eine vorhanden gewesene Struktur von Extension bewahren kann. Dieser Anschauung nach sollten die Querbänder auch in extendierten Fasern vorkommen können. Ein ganz interessantes Beispiel einer solchen findet man in Figur 3, zu welcher Herr Assistent Rıcnrer ein .von ihm angefertigtes

Fig. 3. Fig. 4.

Figur 3. Längsschnitt durch Muskelfasern des Diaphragma des Kaninchens, Fixierung nach Hetty. Färbung nach Brenna. Bei 1, 2, 3, 4 findet man Quer- bänder von verschiedener Ausbildung.

Figur 4. Längsschnitt durch Muskelfasern in einem degenerierenden Kaul- quappenschwanz. Färbung und Fixierung nach Benpa. Bei 1 und bei mehreren Stellen der Mikrophotographie findet man die Querbänder der physiologischen Mus- - kelentartung.

Präparat uns gütigst zur Verfügung gestellt hat. An dieser Mikro- photographie findet man bei 1 eine Andeutung eines Querbandes.

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Man kann sich sehr einfach davon überzeugen, daß diese von einer Zuriickbildung der Streifen J und von einer dadurch zustande ge- kommenen Annäherung der Streifen Q hervorgerufen worden war. Eine stärkere Ausbildung dieses Prozesses können wir bei 2 und 3 finden, und schließlich bei 4 finden wir ein außerordentlich breites, aber auf dieselbe Weise gebildetes Querband. In diesem Fall sind also die Querbänder und auch die Verkürzung der Faser durch ein Zusammenschmelzen der Glieder Q zustande gekommen. Im Gegen- satze zu den in kontrahierten Fasern vorkommenden, ist diese Aus- bildung von Interesse. Im allgemeinen ist doch eine so große Varia- biltät vorhanden, daß es hier ganz unmöglich ist, eine im allgemeinen gültige Theorie zur Erklärung ihrer Bildung zu geben.

Zum Schluß will ich hier ausschließlich dieser Erörterungen auch einen Beitrag zur Beleuchtung gewisser von mir (1910)!) und anderen beschriebenen Querbänder, welche auf eine ganz andere Weise auf- zufassen sind, zufügen. Solche Querbänder findet man nach meiner Erfahrung nur bei der sogenannten „physiologischen Muskeldegene- ration“ und vor allem in dem degenerierenden Schwanz der Kaul- quappen (Fig.4). Diese Querbänder sind durch mehrere Merkmale von den eben beschriebenen zu unterscheiden. Erstens findet man, daß sie auch vital wahrnehmbar sind. Zweitens bilden sie nicht verzweigte Querbänder, sondern gehen immer als ein ebenes Band die Faser durch. Wenn man mit der Mitochondrienmethode nach Brnpa färbt, findet man, daß sie ganz ungefärbt bleiben im Gegensatze zu den obengenannten falschen Querbändern, die einen dunkelblauen oder violetten Farbton annehmen. (Fig. 2.)

Wir können also feststellen, daß die groben Querbänder, welche man zuweilen in mikroskopischen Präparaten quergestreifter Muskel- fasern findet, und welche durch obengenannte Merkmale ausgezeichnet sind, in den meisten Fällen nur durch unzweckmäßige präpatorische Prozesse hervorgerufene Kunstprodukte darstellen.

1) Tuuuin: Recherches sur l’importance des mitochondries pour la meta- morphose de la queue des batraciens anoures. Bibliogr. Anat. 1910, p. 333.

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Nachdruck verboten.

Einige Bemerkungen zum Aufsatz von V. FRANZ „Faseranatomie des Mormyridengehirns“.

Von W. StenpEeLL, Frankfurt a. M.

An der Jahreswende erschien in dieser Zeitschrift ein Aufsatz von Franz über die Faseranatomie des Mormyridengehirns. Er be- stätigt und ergänzt darin in einigen Punkten seine interessante Arbeit vom Jahre 1911. Zur selben Zeit erteilte ich einer größeren, den gleichen Gegenstand behandelnden, nunmehr in den Abhandlungen der Senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft erschienenen Arbeit das Imprimatur. Da ich in dieser Arbeit ausführlicher und auch auf Grund von reicherem Material als Franz dieselben Punkte behandele, möchte ich im folgenden kurz einige Abweichungen in unserer Auffassung darlegen.

Was die allgemeinen Befunde in Franz’ früherer Arbeit anbetrifft, so konnte ich sie im wesentlichen durchaus bestätigen. Die meisten Faserzüge und Kerne des Gehirns jedoch habe ich neu beschrieben. Meine Bilder decken sich auch vielfach mit dem, was Franz letzthin auf Grund von Markscheidenpräparaten dargestellt hat. In der Deutung gehen wir jedoch zum Teil auseinander. Im Kern der Frage steht der hypertrophierte Nerv. Franz nennt ihn auch heute noch Facialis, während ich in ihm den Nervus lateralis erkannt habe. Ich vermochte den hinteren Ast des fraglichen Nerven, der mit dem Nervus vagus zusammen durch das Cavum cranii zieht, an total geschnittenen jungen Tieren in die Seitenlinie verfolgen. Ich fand auch das Ganglion und den dorsal zur Rückenlinie aufsteigenden caudal verlaufenden Ast Die Natur dieses Nerven als Seitenliniennerv steht also ganz außer Frage. Der vordere Ast ist von dem gleichen Faserkaliber, das den ganzen Nerven charakteristisch von allen anderen Nerven unterscheidet, und entspringt dem gleichen, ungeteilten Kerngebiet. Er darf also als Ramus anterior nervi lateralis angesprochen werden. Von ihm werden eigenartige Sinnesorgane am vorderen Kopfende innerviert. Hier würde sich nun die viel umstrittene Frage aufrollen lassen, zu welchem System der Lateralis gehört. Er wird von einigen Forschern zum Teil dem Vagus-, zum Teil dem Acusticofacialissystem zuge- schrieben. Andere halten ihn für ein eigenes System der wasserleben- den Tiere. Vielleicht faßt man ihn auch als sensiblen Facialis auf. Für Franz kommt er in dieser Beziehung nicht in Betracht, da er

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ihn in diesem Zusammenhang weder früher noch jetzt mit einem Wort erwähnt. Dagegen spricht er in seinem letzten Aufsatz einen gänzlich anderen Nerven als Lateralis an, den ich aber aus seiner Beschreibung nicht wiedererkennen kann. Die Frage nach dem sensibelen Facialis der Knochenfische ist zur Zeit noch immer strittig und keineswegs leicht zu lösen. Die Entwicklungsgeschichte der Kopfnerven, die höchst komplizierte Verschiebung ihrer Ursprungs- zentren und Innervationsgebiete lassen mancherlei Deutungen zu. Vor allem sind die Konstellationen bei den einzelnen Formen häufig sehr verschieden. Gerade die Zuordnung des Lateralissystems ist noch ganz unentschieden. Seine Auffassung als eignes System, wie das FRoRIEP und Epinger für geraten erscheinen lassen, hat zur Zeit noch die größte Wahrscheinlichkeit für sich. Gerade hier bei den Mormy- riden aber ist dieser Nerv und sein Ursprungskern eine den übrigen Nerven gut umschrieben und scharf gegenüberstehende Bildung, die unter den Nerven auch ganz für sich allein hypertrophiert ist. Die meisten Beziehungen hat zu ihm allein der Acusticus, dessen Kern ebenfalls von einer Kleinhirnkappe überzogen ist und der ihm auch in seinen Nervenendapparaten ähnelt. Beide Nerven stehen den somatisch-sensiblen Nerven nahe, während der Facialis zu den vis- ceral-sensiblen zu zählen wäre. Der Lateralis und Acusticus aber entsenden auch gemeinsam eine kreuzende, sekundäre Bahn, die ich in das Ganglion mesencephali laterale habe verfolgen können. Die Verhältnisse liegen also normal. Franz glaubt in dem Faserzug eine sekundäre Facialisbahn sehen zu müssen und findet sie zum größten Teil in seinem ,,Rindenknoten“ enden. Dieses Ganglion habe ich gleichfalls gesehen, mußte ihm aber, da ich es mit Sicherheit mit keiner der sonst bekannten Bildungen, auch dem Rindenknoten, habe homologisieren können, einen neuen Namen, Nucleus praeeminentialis, geben. Ich habe ausdrücklich konstatiert, ‘daß in ihn von der sekun- dären Bahn nachweisbar keine Fasern hineinlaufen, daß alle vielmehr weiter bis zum Ganglion mesencephali laterale ziehen. Auch dem letzt- genannten Körper hat Franz eine andere Deutung gegeben. Er spricht ihn als sekundäres Facialiszentrum an. Dazu rechnet er dann auch den Rindenknoten und sein Ganglion IV, das ich gleichfalls in meinen Präparaten finde Eine strenge Sonderung von Rindenknoten und Übergangsganglion nimmt Franz augenscheinlich nicht vor, er rechnet allgemein mit sekundären bezw. tertiären Facialisganglien. Gegenüber seinen früheren Beobachtungen hat Franz nunmehr neben der Haller-

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schen Kommissur und der der Rindenknoten noch die gewaltigen aus dem Mormyrocerebellum kommenden Faserziige erkannt. Er nennt sie Kommissuren. Ich habe sie gleichfalls beschrieben, aber weiter ver- folgen können, so daß wir Traktus mit Dekussationen vor uns haben, und zwar einen aus dem Mormyrocerebellum ins Ganglion mesence- phali laterale und einen ebendaher in den Hypothalamus. Dadurch wird also das riesige Associationszentrum des Mormyridenkleinhirns an andere Zentren angeschlossen. Den Befund von Franz an der Epiphyse kann ich nach nochmaliger Durchsicht meiner Präparate nicht bestätigen. Sie ist in Form eines langen, engen Schlauches aus- gebildet, der hinter der Commissura habenularum aus dem Ventrikel- dach ausgestülpt ist, also ganz den üblichen Verhältnissen entspricht. Von der Ventralseite her wird sie von dem breiten und lappigen Zirbelpolster, -Paraencephalon, umhiillt. Ob man, wie Franz es tut, von einer Paraphysis sprechen kann, erscheint mir fraglich. Weitere Einzelheiten sind in meiner Arbeit dargelegt.

Anatomische Gesellschaft.

Für die Versammlung in Innsbruck sind angemeldet:

A. Vorträge.

10) Herr Hetty: Leberfett und normale Organverhältnisse.

11) Herr Even Fischer: Zur Frage nach der biologischen Be- deutung der Pigmentverhältnisse des Menschen.

12) Herr O. Schuntze: Besprechung und Demonstration histologischer Präparate.

13) Herren Trpertus Pérerrr und Ernst Pyenes (Gast): Histologi- sche Veränderungen der Darmepithelzellen während der Resorption.

B. Demonstrationen. 4) Herr O. Sonuntze: Histologische Präparate (s. o. Vorträge, Nr.12).

Der ständige Schriftführer: K. v. BARDELEBEN.

Abgeschlossen am 12. März 1914.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie,

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

46. Band. == 26. März 1914. No. 3/4. Innarr. Aufsätze. Karl Peter, Die Entwickelung der Papilla palatina beim Menschen. Mit 8 (31) Figuren. p. 33—50. — Robert W. Hegner,

Studies on Germ Cells. With 18 Figures. p.51—69. — Charles E. Johnson, Pelvic and horseshoe kidneys in the domestic cat. With 3 figures. p. 69—78 — Franklin P. Mall, On Stages in the Development of human embryos from 2 to 25 mm. long. p. 78—84. — N. G. Lebedinsky, Über den Processus pectinealis des Straußenbeckens und seine phylogenetische Bedeutung. Mit 2 Abbildungen. p. 84-89. — Giovanni Paladino, Ancora per una questione di prioritä a proposito del fascio atrio-ventricolare del cuore. p.90— 94.

Bücheranzeigen. Frıeprıch Marrıus, p. 94—95. — Hans Busch, p. 95. — W. SCHEFFER, ADOLF HEILBORN, OTHENIO ABEL, p. 95 —9.

Anatomische Gesellschaft. Angemeldete Vorträge und Demonstrationen für die 28. Versammlung in Innsbruck. p. 96.

Aufsätze.

Nachdruck verboten. Die Entwickelung der Papilla palatina beim Menschen.

Von Kart Peter. Mit 8 (31) Figuren.

In meinem „Atlas der Entwickelung der Nase und des Gaumens beim Menschen“ (Fischer, Jena 1913) habe ich versucht, unsere Kennt- nisse auf diesem Gebiete der Entwickelungsgeschichte zusammenzu- fassen. Im Text habe ich des öfteren darauf hingewiesen, daß die- selben durchaus nicht vollständig, sondern an vielen Orten sehr lücken- haft sind, und es ist mit Freuden zu begrüßen, daß die zahlreichen

Anat, Anz. Bd. 46. Aufsätze, 3

interessanten Probleme, die hier der Erledigung harren, von ver- schiedenen Seiten in Angriff genommen werden. Ich selbst arbeite daran mit und denke, daß manche Angabe des Atlas auf diesem Wege eine Verbesserung erfährt.

Unklar sind z. B. noch die Vorgänge, die sich im vorderen Be- zirk des Gaumens bei und nach Schluß der Gaumenplatten abspielen. Den vorderen Gaumenschluß und die Genese der Ductus nasopala- tini hat mein Schüler Rypzex bearbeitet. Die Veröffentlichung der Ergebnisse dieser Untersuchung wird in Kürze erfolgen. Ich möchte hier die Entwickelung der Papilla palatina darstellen, die sich nach neuen Studien etwas anders verhält, als ich selbst bisher an- genommen hatte.

Am besten knüpft man an die Verhältnisse bei den Säugetieren an. Die neuesten Untersuchungen hierüber hat IxouyE angestellt, der in seiner vortrefflichen Arbeit die Entstehung der Gaumenpapille in Wort und Bild für Maulwurf und Maus beschreibt. Beim Maul- wurf ist die Entwickelung sehr einfach: schon lange vor Schluß des sekundären Gaumens legt sich vorn am mittleren Teil des dem primi- tiven Gaumen zuzurechnenden Nasenseptums ein aus einem ovalen mittleren und zwei seitlichen Wülsten bestehendes Gebilde an (IxovyE Fig. 33). Dieses bleibt in ganzer Ausdehnung erhalten, während sich seitlich und hinter ihm die Gaumenplatten miteinander und mit dem Nasenseptum vereinigen; nur der vorderste Teil der Spalte zwischen diesen wird als Ductus nasopalatinus ausgespart (Fig. 48).

Ein ähnlich gestaltetes Gebilde konnte ich auch bei menschlichen Embryonen an ähnlicher Stelle nachweisen. Drei kleine Wülste zeigten sich schon bei einem 20 mm langen Embryo (Fig. 20 des Atlas} zwischen den vorderen Enden der primitiven Choanen am Septum, die auffallend der dreiteiligen Papille beim Maulwurf gleichen und die ich daher mit ihr homologisieren zu können glaubte. Sie fanden sich noch nach Aufrichtung der Gaumenplatten (Fig. 22, Em- bryo von 26 mm Länge), waren dagegen nach Schluß des Gaumens vollständig verschwunden (Fig. 25, 30 mm langer Embryo). Erst später (Fig. 28, 43 mm langer Embryo) tritt an ähnlicher Stelle, erst undeutlich, dann deutlicher, die definitive Papilla palatina heraus.

Nach einem eingehenden Stadium der Gaumenentwickelung an der Hand von zahlreichen Serien (zum großen Teil gehörten sie Herrn Prof. Karuıus, dem ich für die Erlaubnis der Benutzung herz- lich danke), bin ich aber anderer Meinung geworden. Ich glaube

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nämlich, daß diese dreiteilige Erhöhung am Gaumen der jungen Em- bryonen nicht der Anlage der Gaumenpapille entspricht, und zwar aus zwei Gründen. Einmal liegt sie ziemlich weit entfernt vom Lippenwulst, also auch nicht an der Stelle, an der die Papilla pala- tina später auftritt, und dann schwindet sie ja völlig. Es wäre schwer mit Beispielen zu belegen, wenn auch nicht undenkbar, daß ein Ge- bilde in der Anlage auftritt, dann vollständig schwindet, um später von neuem in Erscheinung zu treten. Vielleicht sind diese kleinen Wülste nur als Resultat der Zusammenschiebung zu betrachten, die das Septum narium bei der Verengerung der Mundhöhle während der Bildung der Gaumenplatten erfährt. Will man dieses Gebilde benennen, so kann man eine indifferente Bezeichnung, etwa Gaumenknötchen (Tuberculum palatinum) wählen.

Die Entstehung der Gaumenpapille ist also auf spätere Stadien zu verlegen; sie soll im folgenden geschildert werden.

Anfangs glaubte ich sie in Zusammenhang mit dem vorderen Gaumenschluß. Indes sprachen dagegen schon ihr Auftreten beim Maulwurf lange vor diesem Entwickelungsvorgang, und dann ihr Vor- handensein auch bei gespaltenem Gaumen; Lesoucg bildet einen der- artigen Fall in Fig. 5 seiner Arbeit ab, in dem trotz unvollständiger Entwickelung des vorderen Gaumens die Papille als ovales, ringsum gut begrenztes Knötchen zu erkennen war.

Die eigenartigen Verhältnisse des vorderen Gaumenschlusses be- lehrten mich dann auch, daß die Bildung der Gaumenpapille von ihm unabhängig ist. Allerdings kann der Gaumenschluß von Einfluß sein auf ihre Gestalt, und deswegen muß ich hier kurz diesen Vor- gang, wie er in Rypzer’s Arbeit beschrieben wird, rekapitulieren.

Bei einem etwa 30 mm langen Embryo (L) ist der Gaumen in seinem vorderen Teil bereits völlig geschlossen, so daß Mund- und Nasenhöhle nicht mehr in offener Verbindung stehen. Von der Mund- höhle gesehen zeigt Fig. 1 das vordere Stück des Gaumens dieses Embryo nach einem von Herrn Rypzex hergestellten Modell in 50 facher Vergrößerung.

Die „Labiotektalfurche“ (Box) grenzt ihn vorn gegen die Anlage der Oberlippe ab. Die Gaumenfläche ist völlig gleichmäßig eben, ohne Spuren einer stattgefundenen Verwachsung. Als einzige Ditferenzie- rungen treten in der Mitte zwei kleine flache rundliche Erhebungen auf, die uns noch näher zu beschäftigen haben.

3x

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Uberraschende Verhältnisse offenbart nun das Studium der Schnitt- serie, aus der in Fig. 2 neun Schnitte wiedergegeben sind. Diese lassen nämlich erkennen, daß die Entwickelung des definitiven Gaumens noch nicht ihren Abschluß erreicht hat, wie der Anblick des Mund- daches glauben ließe, sondern daß die Epithelien der zur Berührung gelangten Flächen von Gaumenplatten und Nasenseptum zwar ver- schmolzen, aber noch vollständig erhalten sind.

Betrachten wir die Schnitte von hinten nach vorn, nach den Lippen zu, so finden wir in dem am weitesten pharyngeal gelegenen,

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Figur 1. Vorderer Teil eines Munddaches eines 30 mm langen Embryo (Z), 50 mal vergrößert.

_. GP Gaumenplatten. Z Lippe. LT Labiotektalfurche. Mp@ Mittelteil des pri- mitiven Gaumens. Pp Papilla palatina. Die gestrichelte Linie gibt die Ausdehnung der „Grenzleisten“ an.

Fig. 2i, das Epithel die bekannte dreistrahlige Figur bildend, indem die mit einander verklebten Gaumenplatten die Nasenscheidewand von der Begrenzung der Mundhöhle abdrängen. Weiter nach vorn aber zwängt sich das Septum, anfangs nur mit einer kleinen Spitze (Fig. 2g), dann in immer größerer Ausdehnung (Fig. 2f—c) zwischen den Gaumenplatten durch und bildet somit in diesem Stadium einen ziem- lich beträchtlichen Teil des Munddaches. Die Gaumenplatten sind in diesem Bereich nicht mehr miteinander, sondern nur mit dem von

ihnen eingeschlos- senen Teil des pri- mitiven Gaumens verschmolzen. Die- se Verschmelzungs- stellen erscheinen im Schnitt als Zapfen, im Epithel- modell als Leisten, wir haben sie „Grenzleisten“ ge- nannt; sie reichen, immer mehr aus- einander tretend if und niedriger wer- d J dend weit nach

vorn, um erst kurz

vor der Zahnleiste (richtiger mit Bouk Dentogingivalleiste)

zu enden.

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Figur 2. 9 Frontal- schnitte durch die vor- dere Gaumengegend des Embryo L (80 mm Länge), von vorn nach hinten folgend, 25fach vergr. Die Anzahl der Schnitte (zu 14 u) zwi- schen @ und db beträgt 6, zwischen b unde 10, cundd 6, d und e 6, e und f 7, f und g 5, g und h 2, h und i 8.

Wie in den anderen Schnittbildern ist das Epithel schwarz dar- gestellt, das Binde- gewebe gestrichelt.

GL Grenzleisten. MpG Mittelteil des primitiven Gaumens. NH Nasenhöhle. Pp Papilla palatina. SZ Stauungsleisten. SpG Seitenteil des primitiven Gaumens, = Gaumenplatten. ZI Dentogingivalleiste.

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In Fig. 1 ist die Ansatzstelle der Grenzleisten am Gaumenepithel als gestrichelte Linie angegeben; die zwischen ihnen befindliche Partie stellt ein Dreieck mit nach hinten gerichteter Spitze dar.

Da der gesamte Bezirk zwischen den äußeren Nasenöffnungen und den primitiven Choanen als „primitiver Gaumen“ bezeichnet wird, so reichen die Grenzleisten noch weit in ihn herein, einen zwischen ihnen befindlichen „Mittelteil“ von zwei ,,Seitenteilen“ abtrennend. Letztere sind nichts weiter als die vorderen Enden der Gaumenfort- sätze oder Gaumenplatten, die in früheren Stadien seitlich von den primitiven Choanen frei in die Mundhöhle einragten. Ich habe schon in meinem Atlas angegeben, daß sie etwas in den Bereich des mitt-

.

Marne, SH

Figur 3. Vorderer Teil des Munddaches eines Embryo von 40 mm Länge (D. kl. L.), 50fach vergr. Bezeichnungen wie bei Fig. 1. Die gestrichelte Linie gibt die Verschmelzungsstelle der Gaumenplatten an.

leren Nasenfortsatzes hineinragen. Hier sehen wir, daß sie noch weit in den primitiven Gaumen reichen.

Ein weiteres Entwickelungsstadium führt uns ein Modell vor, das von einem 40 mm langen Embryo angefertigt ist, demselben, dessen Riechsack in Fig. 56 und 57 des Atlas abgebildet worden ist. Fig. 3 gibt das Modell des vorderen Gaumenbezirks von der Mund- höhlenseite wieder, ist also direkt mit Fig. 1 zu vergleichen. Man findet die Lippenanlage wieder, die nicht in ganzer Ausdehnung in das Modell aufgenommen worden ist und vom Gaumen sich durch die nach vorn konvexe Labiotektalfurche abgliedert. Am Gaumen ist die vordere mittlere Erhebung ausgebildet, die hintere fehlt; statt

dieser findet sich ein neues Relief am Gaumen: zwei schwach nach vorn konvex vorspringende, in der Mitte zuriickweichende und sich daselbst miteinander vereinigende Wiilste, die mit den Lippenwiilsten ein rautenförmiges Feld abgrenzen, in dessen Mitte jene eben erwähnte Erhöhung gelegen ist.

Was sich für Vorgänge hier abgespielt haben, das lehrt die Be- trachtung der Serie: die Verwachsung der Gaumenplatten miteinander

Fig. 4. 3 Schnitte durch den vorderen Teil des Gaumens des 40 mm langen Embryos, 25fach vergr.

Entfernung der Schnitte voneinander: zwischen a und 5 liegen 5, zwischen b und e 2 Schnitte zu 20 u.

SL Stauungsleisten. Sonstige Bezeichnungen wie in Fig. 2.

ist nämlich noch weiter nach vorn zu erfolgt. In Fig. 4c sind die beiden Gaumenfortsätze noch mit einander vereinigt, in einer Gegend, die sehr weit nach vorn zu liegt, wie die schon stark der Mittellinie zu- strebenden Dentogingivalleisten zeigen, einer Gegend also, in der im ersten Stadium noch ein breiter freier Mittelteil des primitiren Gaumens

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jene Fortsiitze schied. Auch noch weiter vorn (Fig. 4b) haben diese sich einander stark genähert und erst in der Ebene der Gaumen- papille (Fig. 4a) sind sie verschwunden. Auf das Modell übertragen sind die hinteren Wülste also als die vorderen Ränder der Gaumen- leisten aufzufassen; die gestrichelte Linie in der Medianen gibt deren Verwachsungslinie an. Der von ihnen nicht bedeckte Mittelteil des primitiven Gaumens, in Modell 1 noch ein langes Dreieck, ist hier auf einen kurzen Rhombus zusammengeschrumpft.

Die Verwachsung der Gaumenplatten miteinander geht in dieser Gegend vor den primitiven Choanen aber ganz anders vor sich als seitlich von ihnen: dort vereinigen sie sich unter der offenen Nasen- höhle, frei in den Mundraum einragend, während sie hier unter dem Mittelteil des primitiven Gaumens, mit dem sie seitlich epithelial ver- schmolzen sind, nach der Mittellinie hingleiten und jenen Mittelteil, der erst frei am Munddach sichtbar war, von der Begrenzung der Mundhöhle abdrängen und nach oben heben: ein ganz eigentümlicher Vorgang!

Der vordere obere Rand der Grenzleiste liefert die ebenfalls merkwürdige Metamorphosen durchmachenden Ductus nasopalatini, die also in einiger Entfernung seitlich von der Gaumenpapille auf das Gaumenepithel stoßen.

In der Regel macht die Vereinigung der Gaumenplatten hinter der Papilla palatina halt, so daß diese vom Gaumenschluß nicht be- rührt wird; sie kann aber noch weiter vorrücken und dann die Ge- stalt der Papille mit beeinflussen; davon später.

Es findet also auch, nachdem das Munddach vollständig geworden und Nasen- und Mundhöhle vorn voneinander abgeschlossen sind, noch eine Konzentration des primitiven Gaumens in der Weise statt, daß ein Mittelfeld noch von Seitenteilen unterwachsen wird, welch letztere die Verlängerungen der Gaumenleisten auf den primitiven Gaumen darstellen.: Das Mittelteil wird von der Begrenzung der Mund- höhle abgedrängt, seitlich zusammengepreßt und nach oben geschoben.

Auf diese Gewalten reagiert das Mittelfeld nun mit einer Stauung seiner Epithelbedeckung, die, wohl starrer als das leicht zusammen- preßbare Bindegewebe, in der Mittellinie nach oben ins Bindegewebe eingepreßt wird. Schon unser erstes Stadium zeigte Andeutungen des seitlichen Druckes in einer leichten Vortreibung der Mitte des Mittel- feldes des primitiven Gaumens (Fig. 2d, ce), und in medial den Grenz- leisten aufsitzenden niedrigen ,,Stauungsleisten“ (Fig. 2f StL). Letztere

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sind nun im zweiten Stadium weit ins Bindegewebe eingedrängt worden (Fig. 4c, b), und bilden eine dreistrahlige Figur von teilweise bereits degeneriertem Epithel. Ein Mittelstadium zeigt Fig. 5e von einem 30 mm langen Embryo (M).

Alle diese Vorgänge mußten hier geschildert werden, da ihre Kenntnis für das Verständnis der Entwickelung und des inneren Baues der Gaumenpapille notwendig ist.

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Figur 5. 4 Frontalschnitte durch einen Embryo von 30 mm Länge (M), von vorn nach hinten folgend. 30fach vergr. Bezeichnungen wie früher.

Entfernung der Schnitte von einander: a und b 9 Schnitte, b und e 15, ce und d 11 Schnitte zu 14 u.

Was nun die Entwickelung der Papilla palatina selbst an- langt, so zeigt das Munddach des ersten Embryos noch wenig von ihr, Ganz vorn in der Mittellinie, dieht an der Labiotektalfurche, ist eine

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kleine flache rundliche Erhebung sichtbar, die als ihre erste Anlage an- zusehen ist (Fig. 1 Pp). Sie entwickelt sich vor den Grenzleisten und damit ohne Beziehung zum vorderen Gaumenschluß. Von dem weiter hinten gelegenen Buckel ist sie deutlich getrennt. Dieser ist ja auch ganz anderer Natur, entstanden durch seitlichen Druck der Seitenteile des primitiven Gaumens, und schwindet später infolge Unterwachsung durch diese Gaumenplatten.

In den Schnittfiguren Fig. 2b und a ist die Papille gleichfalls als flache Hervorragung in die Mundhöhle wahrzunehmen. In Fig .2b ist ihr hinterer Rand getroffen; sie ist hier noch sehr schmal, befindet sich aber nicht mehr im Bereich der Grenzleisten, die erst in Schnitt 2c sichtbar werden. Dieser Schnitt zeigt auch die Ab- flachung des Munddaches zwischen Papille und hinterem Höcker.

& de u u —Z _ ——— i

Figur 6. Vorderer Teil des Gaumens eines 15 bis 18 cm langen Embryos, 25 fach vergr. Af Alveolarfortsatz. Dnp Mündung des Ductus nasopalatini. Pp Papilla palatina.

Übrigens können beide Erhabenheiten auch zusammenfließen, so daß der Papille eine hintere Begrenzung mangelt; dies zeigt ein anderer Embryo von 30 mm Länge (M), von dem Fig. 5a—d vier Frontalschnitte darstellen: in b sind noch die Grenzleisten getroffen, zwischen denen sich das Mittelteil vorwölbt, und dieser Wulst geht ohne Grenze in die Gaumenpapille über (Fig. 5a), die stärker ausge- bildet ist als in Fig. 2.

Bei dem 40 mm langen Embryo hat sich die Papille stärker hervorgehoben (Fig. 3 und 14Pp) und ringsum besser begrenzt. Sie ist auch hier ohne Beziehung zu den Gaumenplatten, als deren vordere Ränder wir die Wülste hinter der Papille kennen gelernt haben, und

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auch von den Ductus nasopalatini, deren künftige Gaumenmiindung also seitlich von den Papille am Gaumen zu suchen ist.

Damit ist ein Zustand erreicht, der, soweit die untersuchten Em- bryonen zeigen, sich erhalten kann: die Papilla pala- tina, deren Grenze noch an Schärfe zunimmt (Fig. 6), liegt in der Mitte des vorderen En- des des Gaumens, dicht hinter den

Alveolarleisten. Seitlich von ihr finden sich Ein- ziehungen, die der Berührungsstelle des Nasengaumen- gangs mit dem

Gaumenepithel entsprechen. Diese liegen also freiam Gaumen, ohne Be- ziehung zu der Papille. Die Zwi- schenstrecke zwi- schen diesen bei- den Gebilden liegt in der Ebene des Gaumens. Dies zeigen Schnitte z. B. Figur 7a. Die Oberfläche

der Papilla palatina kann ihr glattes Aussehen verlieren.

er, m Mh

1°

Figur 7. Frontalschnitte durch die Papillenregion mensch- licher Embryonen. 25fach vergr.

a Embryo der 10.—11. Woche (0), 6 von 150—180 mm (vgl. Gaumenbild Fig. 6), ¢ von 40 mm (Ph), d von 90 mm (B). e von: 155 mm (KR).

Dnp Ductus nasopalatini. Ep „Epithelperlen“. Seitliche Grenzen der Papilla palatina.

PpG

Besonders

oft finden sich Einragungen des Epithels in das Bindegewebe, die aber

Sr

durch das gequollene Oberflächenepithel ausgeglichen werden können. Fig. 7c zeigt seitliche Furchen, 7b und d Falten in der Mittellinie, im ersten Fall gering, im zweiten sehr bedeutend. All diese Un- regelmäbigkeiten verdanken ohne Zweifel ihren Ursprung dem seit- lichen Druck, den auch Gebiete vor den Gaumenplatten durch deren medianwärts gerichtete Zusammendrängung erfahren.

Die Mündungsstellen der Ductus nasopalatini können nun aber scheinbar oder in Wirklichkeit in Beziehung zur Papille treten.

Das Bild kann sich nämlich insofern ändern, als die Strecke zwischen den Gängen und den Seiten der Papille, sicher ebenfalls infolge des von den Seiten her wirkenden Druckes sich etwas konvex in die Mundhöhle vorwulsten kann. Einen solchen Fall zeigt Fig. 5b von einem Embryo von 15—18 cm Länge Auf der linken Seite des Bildes steht der dicke solide mit Epithelmassen gefüllte Nasen- gaumengang in Zusammenhang mit der Bedeckung des Gaumens. Eine kleine Einziehung markiert diese Stelle an der freien Oberfläche. Andererseits ist der Ductus nicht in Verbindung mit dem Gaumen, sondern endet blind in dessen Nähe. Jedoch ist die Einziehung, mit der er sich verbinden würde, vorhanden. Die Papille selbst ist durch weiter medial gelegene Inzisuren abgegrenzt. Die Strecken seitlich von ihr wölben sich nach der Mundhöhle zu konvex vor.

Es entsteht so zwischen den Mündungen der Nasengaumengänge ein dreiteiliges Gebilde, das auffallend der ebenfalls dreiteiligen Papille des Maulwurfs gleicht, wie sie Isovye zeichnet (Fig. 33 seiner Arbeit).

Indes zeigt schon das Modell die Ähnlichkeit nicht mehr so deutlich. In Fig. 6 ist die vordere Gaumenpartie dieses Embryos abgebildet. Vorn ist der stark entwickelte Alveolarfortsatz getroffen, der sich durch eine tiefe Spalte vom Gaumen abtrennt. Hinter dieser springt in der Mitte kräftig die ovale Papilla palatina vor, die nur hinten einer scharfen Grenze entbehrt. Seitlich von ihr senken sich die Spalten ein, in die die Ductus nasopalatini münden würden. Der Zwischenteil ist zwar etwas konvex vorgebuchtet, aber ohne jede hintere Abgrenzung, er ist ein Teil des Gaumens, in den er ausläuft, und die Zugehörigkeit zur Papille ist nur eine scheinbare.

Nun finden sich aber, wenn auch selten, bei jungen Embryonen Fälle, in denen die Nasengaumengänge an der Seite der Papilla pala- tina selbst ausmünden. Fig.7c gibt einen Schnitt durch einen 40 mm langen Embryo wieder, der dieses Verhältnis illustriert Auf der rechten Seite der Figur ist der Zusammenhang der Anlage des Ductus

N.

nasopalatinus mit dem Gaumenephithel angegeben, links ist diese Stelle durch einen ins Bindegewebe einragenden Epithelzipfel kennt- lich. Diesen Punkten entspricht an der Oberfläche des Gaumens eine Einziehung, zwischen denen das Gewebe gleichmäßig vorgewölbt ist. Diese ist im ganzen als Gaumenpapille aufzufassen, an die die Ductus mit ihren ovalen Enden heranreichen. Ein weiteres Beispiel dieses Falles zeigt Fig. 8; auch hier sind die Epithelreste, aus denen der Nasengaumengang hervorgehen wird, zur Seite der Papille gelagert.

Ich glaube, diese Fälle lassen sich ungezwungen so erklären, daß die Gaumenplatten, aus deren vorderen Rändern die Nasengaunien- gänge entstehen, in ihrer Konzentration nach der Mittellinie noch weiter nach vorn gegangen sind, als es gewöhnlich der Fall ist. So haben sie das ganze Gebiet des Mittelteiles des primitiven Gaumens hinten und seitlich von der Papille unterwachsen, und mit ihren vorderen Enden, eben jenen Gängen, die Papille erreicht.

Rücken sie nun noch näher zusammen, so daß ihre vorderen Enden sich über der Papille begegnen, so müssen die Nasengaumen- gänge eine gemeinsame Mündung erhalten, ein Befund, den MERKEL (Fig. 5) beobachtet und gezeichnet hat, dessen Seltenheit er aber auch vermerkt.

Nachträglich kann sich in älteren Stadien ein scheinbar ähnliches Verhältnis einrichten.

Es können nämlich die Partien zwischen Papille und Mündung der Ductus mit der Zeit kleiner werden. Mit der Ausweitung der Gänge werden sie zusammengeschoben und erscheinen, wenn die äußere Bedeckung die seitlichen Grenzen der Papille verdeckt, als ihre Seitenteile, sodaß die Ductus an ihrem Rande auszumünden scheinen. Dies illustrieren die Fig. 7d und e. In d ist die seitliche Grenze der Papille in den basalen Epithelschichten gut ausgeprägt; sie liegt ziemlich weit medial von den Gängen. Die Oberflächenansicht eines Modelles würde aber die Papillengrenze in die Öffnung der Gänge verlegen.

Noch deutlicher ist dies in Fig. 7e, in der die eigentliche Grenze der Hervorragung sich nur durch einen dünnen ins Bindegewebe ragenden Epithelzapfen markiert. Der Raum zwischen diesem und dem Ductus ist recht klein geworden (rechts im Bild!), und jeder, der mit der Entwickelung dieser Gegend nicht vertraut ist, würde das Gebiet der Papille bis zu den Nasengaumengängen rechnen.

Das Resultat ist hier also anscheinend das gleiche, wie in Fig. 7c,

doch ist zu beachten, dafi es hier auf einem ganz anderen Wege zustande kommt, nicht durch Zusammenschieben der Gaumenplatten bis zur Papille, sondern durch Verkürzung der Zwischenräume zwischen dieser und den Ductus nasopalatini und Aufnahme derselben sekundär in die Gaumenvorragung. So mögen die meisten Fälle zu beurteilen sein, in denen die Nasengaumengänge sich zur Seite der Papille öffnen, da der Fall, wie er in Fig. 7c abgebildet wurde, sehr selten beobachtet wird.

Verständlich wird uns durch die Kenntnis des vorderen Gaumen- schlusses auch der innere Bau der Papille, nämlich die regelmäßig in ihr anzutreffenden sogen. „Epithelperlen“.

LxBoucg hat sie beobachtet, aber falsch gedeutet; er fabt sie auf als „Product par l’accolement de la surface inferieure de la cloison dans la region de l’intermaxillaire et des bords soudes des deux ex- trémités anterieures des lames palatines.“ Nun können die Epithel- massen aber nicht durch diese Verschmelzung hervorgegangen sein, da diese in den meisten Fällen hinter der Gaumenpapille Halt macht, die Verschmelzungsmassen also nicht mehr in die Papille hinein- reichen. Dies: wäre nur in den seltenen Fällen denkbar, in denen diese Unterwachsung der Gaumenplatten abnorm weit nach vorn reicht und eine einheitliche Mündung der Ductus nasopalatini produziert. Jene Epithelreste wurden aber in keinem einschlägigen Fall vermißt.

Von Wichtigkeit ist die Bestimmung der Lage der Epithelreste. Es handelt sich meist um Klumpen oder Stränge, die entweder frei im Bindegewebe liegen, oder mit der Schleimhautbedeckung der Pa- pille oder mit einem weiter hinten gelegenen Gaumenschlußrest zu- sammenhängen. Sie beschränken sich meist auf den hinteren Ab- schnitt der Papille.

In Fig. 7 sind mehrere Schnitte wiedergegeben, die in der Gaumen- papille befindliche Epithelreste zeigen. In ce und e finden sich nur kleine Zellhäufehen, in b und d handelt es sich um größere Massen. In Fig. 8 endlich sind sieben aufeinander folgende Schnitte von 20 p. Dicke skizziert, die einen Epithelstab zeigen, der (in c) hinten breit. mit dem Gaumenepithel zusammenhängt, an seinem oberen Ende sich aufbläht, während der Verbindungsstiel sich verdünnt (d), und durch- reißt (c), so daß das losgelöste Gebilde frei im Mesoderm liegt, bald: schwächer wird (b) und schwindet (a).

Die Entstehung solcher Epithelreste kann eine doppelte sein. Einmal erinnere ich an die „Stauungsleisten‘‘, die durch das Zusammen-

47 schieben des Mittelteils des primitiven Gaumens durch den Druck der sich unter ibm vereinigenden Gaumenplatten entstehen. Solche Zusammenschiebungen können leicht auch weiter vorn Platz greifen, wie schon erwähnt wurde, und dann Epithelzüge ins Bindegewebe drängen, wo sie sich zu „Epithelperlen‘‘ umbilden können.

Eine zweite Möglichkeit ihrer Entstehung böte die Annahme, daß das Epithel in dieser Gegend sehr zur Wucherung geneigt sei. Man muß bedenken, daß bei den Epithelverschmelzungen, wie sie der normale Gaumenschluß mit sich bringt, sich sehr energische Lebens- prozesse in den Epithelien abspielen, so daß an solchen Stellen das — sit venia verbo — „aufgeregte‘‘ Epithel auch zu Wucherungen schreitet. Auch hierfür finden sich leicht Beispiele.

So finde ich bei einem Embryo der 8.—9. Woche (M) in der Mitte des Septum narium fast in ganzer Ausdehnung der Verschmelzung mit den Gaumenplatten eine Epithelleiste, die nach vorn sich erhöht. Nur die hintersten 490 y. des geschlossenen Gaumens sind frei von dieser Bil- dung, 300 w zeigen einen niedrigen medianen Buckel, der sich auf 600 u, bis ans vordere Ende der primitiven Choanen, zur Leiste erhebt (2 dieser Schnitte sind in Fig. 5c und d ab-

Figur 8. 7 aufeinanderfolgende

gebildet) und noch 150 p. vor deren Schnitte (zu 20 «) durch den vorderen

Vorderende sichtbar bleibt. Gaumen eines 43 mm langen Embryo (A: d. V.).

Man könnte hier allerdings ein- wenden, daß diese abnorme Bil- dung auch so zu erklären sei, daß die Gaumenplatten sich in ganzer Länge jener Leiste erst mit dem Nasenseptum und dann miteinander vereinigt hätten, so daß die Leiste durch Zusammenschiebung der Scheidewand ins Innere gedrängt worden wäre, also ebenfalls unter die Stauungsleisten gehöre.

Das ist nicht unmöglich; dagegen versagt diese Erklärung bei einem anderen Beispiel. In Fig. 124 meines Atlas habe ich von einem

48 40 mm langen Embryo einen Schnitt durch den hinteren Teil des Gaumens abgebildet, an dem das schon verschmolzene Epithel der Gaumenplatten beiderseits Zapfen in das Bindegewebe des Gaumens getrieben hat, die ich mir nur als Wucherungen erklären kann.

Auf diese zweite Weise sind vielleicht die Epithelzapfen in der Papille zu deuten, die mit einer Perle zusammenhängen, die sicher dem Gaumenschluß entstammt, also deren Fortsetzung nach vorn darstellen.

Ich glaube also, daß die Epithelreste in der Papilla palatina nicht auf die Verschmelzungsränder der Gaumenplatten mit dem Nasenseptum direkt zurückzuführen sind, wohl aber mittelbar mit dem Gaumen- schluß zusammenhängen, indem sie ihre Entstehung einer Epithel- wucherung oder Epithelstauung verdanken, die mit dem vorderen Gaumenschluß einhergeht. Weshalb diese Epithelreste sich an ganz bestimmten Fällen in der bekannten Weise zu den „Epithelperlen“ umbilden, das hängt mit ihrer funktionellen Bedeutung zusammen, über die ich mich an einem anderen Orte geäußert habe (Deutsche med. Wochenschrift).

Ich möchte diese kleine Mitteilung nicht schließen, ohne einer Arbeit zu gedenken, die ich in meinem Atlas nicht erwähnt habe. Durch eine Kette von unglücklichen Umständen ist mir die Arbeit von Bork „Über die Gaumenentwickelung und die Bedeutung der oberen Zahnleiste beim Menschen“, die schon Ende 1911 im 14. Band der Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie erschien, unbe- kannt geblieben. Ich bedauere dies umsomehr, als ihre Ergebnisse in dem Atlas hätten Platz finden müssen. Meine Darstellung der Entwickelung des Alveolarfortsatzes (S. 31) entspricht nicht den heu- tigen Kenntnissen und in den Figuren sind dementsprechend einige Bezeichnungen zu ändern. Ich selbst empfand seiner Zeit die Dar- stellung des Schwindens und Wiederauftretens des Alveolarfortsatzes als sehr unbefriedigend, ging aber selbst nicht an eine Klarlegung der Verhältnisse heran, da ich die Schilderung der Zahnentwickelung aus dem Buch verbannte, um seinen Umfang nicht allzu sehr an- schwellen zu lassen.

Ich kann Bonk’s Darstellung, die besagt, daß der Alveolarwall erst spät in der Furche, die Lippe bzw. Wange vom Gaumen trennt, herauswächst, vollauf bestätigen; meine Abbildungen stimmen mit denen Bork’s sehr gut überein. Das, was ich in frühen Stadien (Fig. 20, 22, 25, 28, 31) als Alveolarfortsatz bezeichnet habe, verdient also diesen Namen nicht; es ist eine vergängliche Bildung, die GEGEN- BAUR Gaumenwall, Bork Tectalwall nannte.

49

Fassen wir die Ergebnisse unserer Untersuchungen zusammen, so läßt sich der Entwickelungsgang der Papilla palatina beim Menschen kurz in folgenden Sätzen schildern:

Nach dem Verschluß der primitiven Choanen ist das Munddach zwar vollständig geschlossen, aber noch nicht in endgültiger Gestalt gebildet. Zu dieser Zeit legt sich am Vorderende des Gaumens, dicht hinter der die Oberlippe vom Gaumen abtrennenden Labiotektalfurche in der Mitte eine runde kleine Erhebung an, die im Inneren keine besonderen Differenzierungen birgt und auch im Epithel sich nicht von der Umgebung unterscheidet. Sie liegt vor und zwischen den „Grenzleisten“, die von dem Mittelteil des primitiven Gaumens die Seitenteile abgrenzen, welch letztere sich unter dem ersteren zu ver- einigen streben. Anfangs ist die Papille weit von den Grenzleisten entfernt, aber auch später wahrt sie ihre Unabhängigkeit vom Gaumen- schluß und tritt nur in seltenen Fällen oder sekundär in Beziehung zu den Ductus nasopalatini, die sich aus Resten jener Grenzleisten entwickeln. Der Gaumenschluß ist nicht unmittelbar, wohl aber mittelbar für Faltungen der Oberfläche der Papille und für die Epi- thelreste, die sich in ihrem Inneren finden, verantwortlich zu machen.

Fragt man sich zum Schluß, ob die einheitliche Gaumenpapille des Menschen der dreiteiligen des Maulwurfs ganz oder nur zum Teil entspricht, so ist darauf hinzuweisen, daß sie sich beim Menschen von Anfang an nur als ein Höcker anlegt, während sie beim Maul- wurf gleich in ihren drei Teilen erscheint.

Die Nasengaumengänge münden beim Menschen anfangs bis auf seltene Ausnahmen in einiger Entfernung von den Seitenrändern der Papille aus; die Zwischenstrecken sind primär nicht in die Papille einbezogen, sondern bilden nur durch die Einziehungen an den Mün- dungsstellen jener Gänge abgegrenzte Teile des Munddaches. Beim Maulwurf hingegen legen sich die Gaumenplatten bis an die Seiten- höcker der Papille selbst heran, die Ductus nasopalatini öffnen sich also an deren Seitenfurche.

Später kann beim Menschen dasselbe Verhalten dadurch ent- stehen, daß die Strecken zwischen Papille und Srenson’schen Gängen in die erstere einbezogen werden, und da entsteht die Frage, ob die Zwischenstrecken den seitlichen Lappen der Papille von Talpa zu homologisieren sind oder nicht. Schnittbilder, die dies zu bejahen scheinen (Fig. 5b), beruhen auf Täuschung; man erinnere sich eben,

Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 4

50 daß diese Seitenteile ursprünglich kein Hocker, sondern undifferenzierte Gaumenteile sind, also nicht zur Papille gehören.

Andererseits zeigt die menschliche Papille in ihrer Anlage keine Andeutung einer Dreiteilung.

Entwickelungsgeschichtlich ist also zur Zeit kein sicherer Ent- scheid über die Frage nach der Homologie der Gaumenpapille von Mensch und Maulwurf zu treffen; vielleicht kann hier die vergleichende Anatomie oder vielmehr die Untersuchung der Entwickelung bei einer großen Reihe von Arten eine Antwort auf diese Frage geben.

Rerzıus hat in seinem großartig ausgestatteten Werk eine schöne Reihe von Gaumen von Säugetieren aus den verschiedensten Ord- nungen abgebildet und beschrieben, und zwar nicht nur erwachsener Individuen, sondern zum Teil auch von Embryonen. Seine Figuren zeigen die große Verschiedenheit in der Gestalt der Gaumenpapille, ohne daß es natürlich möglich wäre, die einzelnen Formen mitein- ander zu verbinden: sie fordern aber geradezu heraus, auch andere Arten als Maulwurf und Mensch genau auf die Genese des vorderen Teiles des Gaumens hin zu untersuchen. |

Ich möchte nur das als zur Gaumenpapille gehörig rechnen, was als selbständige Hervorragung angelegt wird; sekundäre Einbeziehungen, wie es mit den Seitenstücken beim Menschen der Fall ist, möchte ich als nicht zugehörig abscheiden.

Verzeichnis der zitierten Literatur.

Bor, L., 1912. Über die Gaumenentwickelung und die Bedeutung der oberen Zahnleiste beim Menschen. Ztschr. Morph. Anthr. Bd. XIV.

Inouye, M., 1912. Die Entwickelung des sekundären Gaumens einiger Säuge- tiere usw. Anat. Hefte Bd. 46.

Lesoucg, H., 1881. Note sur les perles épithéliales sur la voüte palatine. Arch. Biol. T. IT,

— Le canal naso-palatin chez homme. Ebenda T. 11.

MERKEL, Fr., 1892. Über das JaKopson’sche Organ des Erwachsenen und die Papilla palatina. Anat. Hefte, Bd. 1.

PETER, K., 1913. Atlas der Entwickelung der Nase und des Gaumens beim Menschen. Jena, Fischer.

— 1914. Über die funktionelle Bedeutung der sog. „Epithelperlen‘‘ am Gaumen von Feten und Kindern. Deutsche med. Wochenschr. 1914. Rerztus, G., 1906. Die Gaumenleisten des Menschen und der Tiere. Biol.

Unters., Bd. XIII. Rypzer, A. Der vordere Gaumenschluß und die Entwickelung der Nasen- gaumengänge beim Menschen. (Noch unveröffentlicht.)

-

al

Nachdruck verboten.

Studies on Germ Cells.t)

III. The Origin of the Keimbahn-Determinants in a Parasitic Hymenopteron, Copidosoma.?) By Rosert W. HEsNeERr. With 18 Figures.

From the Zoological Laboratory of the University of Michigan, Ann Arbor, Michigan, U.S.A.

Introduction.

In another place (Hrsxer, '14) the writer has pointed out that in almost every case where an early segregation of germ cells has been demonstrated in the development of animals a peculiar inclusion appears in the cytoplasm of the egg at or near the time of maturation. This body finds its way into the primordial germ cell or cells, breaks up into granules, and becomes distributed among the descendants of the primordial germ cells. ‘These inclusions enable us to determine with accuracy the germ track during embryological development and have hence been termed keimbahn-determinants. Thus far keim- bahn-determinants have been most accurately described in insects, Crustacea, and Sagitta. Those of Sagitta were discovered by Er- PATIEWSKY (’09, ’10) and termed the ‘besondere Körper’; they were further studied by Srevens (10) and Buchner (710a, 10b). Among the Crustacea certain Copepoda and Cladocera exhibit distinct keim- bahn-determinants. Haxcker (97) described them as * Aussenkörn- chen’ in Cyclops, and Amma (’11) has found them in a number of other copepods. Similarly Kunw (’11, ’13) has reported their presence in Cladocera. Keimbahn-determinants occur in certain species belong- ing to three orders of insects, the Diptera, Coleoptera, and Hymenoptera. They are best known among the Diptera in Chironomus as the ‘ Keim-

1) Parts I and II of this series of contributions on germ cells are to appear in the Journal of Morphology for June, 1914.

2) Contributions from the Zoological Laboratory of the University of Michigan, Ann Arbor, Michigan, U.S.A., number 888.

4*

32

wulst’ (Rırter, 90) or the ‘ Keimbahnplasma’ (Hasper, ’11) in Calli- phora as the ‘ Dotterplatte’ (Noack, ’01), and in Miastor as the ‘ po- lares Plasma’ (Kane, ’08); Hesxer, 12, 14). In the Coleoptera, they have been found only in certain chrysomelid species, in the eggs of which they constitute the ‘ pole-disc’ (HEsNER, ’08, ’09a, ’09b, "41a, ’11b, °14; Wireman, ’10). Finally, Smvesrrr (06, *08) has de- scribed keimbahn-determinants in parasitic Hymenoptera. Peculiar bodies are known in the eggs of a number of other animals belonging to several different phyla but they have not yet been identified as keimbahn-determinants.

Before presenting my original observations it will be necessary to give an account of the discoveries of SıLvsstkr (’06, 08).

Sitvestri has described the embryonic development of both mon- embryonic and polyembryonic hymenopterous parasites. Of the former, Encyrtus aphidivorus and Oophthora semblides were studied; in both species the series of events were found to be similar. The egg at the time of deposition is elongated and irregularly oval in shape; it con- tains a germinal vesicle in the anterior region and a deeply staining body near the posterior end which is called by Strvestri the ‘ nucleolo ' and is stated to be derived from the nucleolus of the odcyte nucleus. The eggs may develop parthenogenetically or after fertilization; the unfertilized eggs produce males whereas the fertilized eggs develop into females. In either case two polar bodies are produced; these disintegrate later. The cleavage nucleus produces by a series of divisions a number of nuclei which migrate to the periphery as is the rule in insect development. The ‘nucleolo’ remains during this cleavage period unchanged near the posterior end; then, when cell walls appear, it becomes distributed among several of the cells thus formed. These multiply less rapidly than the other embryonic cells and are the only cells that give rise to the germ cells in the adult. It is thus obvious that there is here an early segregation of germ cells and that these germ cells differ from the somatic cells in the possession of part of the disintegrated ‘ nucleolo.’

The polyembryonic species described by SıLvesıkı are Copidosoma (Litomastix) truncatellus and Ageniaspis (Encyrtus) fuscicollis. The eggs of these species, when laid, are vase shaped, the posterior end corresponding to the base of the vase. Here also a germinal vesicle and ‘nucleolo’ are present, the latter almost always near the posterior end. Partheno- genetic eggs were found to produce males whereas fertilized eggs give

93

rise to females. First and second polar bodies are formed and the first divides thus same whether the nucleus consists of tne female pronucleus only or of the female and male pronuclei fused. Unlike the eggs of monembryonic species the cleavage nuclei here become separated from one another by cell walls and the ‘nucleolo’ from the very beginning is segregated at each division in a single cleavage cell. This cell divides more slowly than the others; the ‘nucleolo’ gradually becomes vacuolated, breaks down, and finally is evenly scattered throughout the entire cytoplasm. Just before the sixteen-cell stage is reached the cell containing the disintegrated ‘nucleolo’ divides and the two daughter cells are provided with equal amounts of its substance. SILVESTRI was only able to trace the cells containing the remains of the ‘nucleolo’ until four of these were present. Nevertheless, he concludes that these and these alone give rise to the germ cells. This con- clusion seems well founded when the history of this ‘nucleolo’ is compared with that of similar bodies (keimbahn-determinants) in the eggs of certain other animals.

Two regions develop in the eggs of these polyembryonic Hymen- optera, (1) an anterior or polar region containing the polar bodies and (2) the posterior embryonic region. This latter again becomes differentiated into two regions, (1) and anterior ‘massa germinigera’ which gives rise to normal larvae, and (2) a posterior ‘massa mon- embrionale’ which produces the so-called asexual larvae. These lack reproductive, respiratory, circulatory, and excretory systems. They are supposed to develop from cell masses which do not contain descendants of the cell with ‘nucleolar’ material, and to serve the purpose of tearing apart the organs of the host thus making them available as food for the normal larvae. The ‘ massa monembrionale,’ according to this view, consists entirely of somatic cells, whereas the ‘massa germinigera’ possesses both somatic and germ cells. Doubts have been expressed regarding the development of the asexual and SILVESTRI'S results need confirmation.

The present paper is the outcome of an attempt to trace the origin of the ‘nucleolo’ of Sınvesmeı. There seems to be no doubt that this body is a keimbahn-determinant in both monembryonie and polyembryonic Hymenoptera. Its identification as the nucleolus from the oöcyte nucleus by Sırvzsırı did not seem to the writer to be at all certain. This together with its apparent conspicuousness led to the investigation the results of which are reported in this contribution.

and near the posterior

?

(k)

chromatin

gh an ovarian egg almost ready to be

posterior end lies the keimbahn x 800.

Longitudinal section throu

Big. 1.

laid. Near the end the nucleus (n).

55

l am indebted to Professor J. T. Parrerson for my material. This consisted of a brood of female parasites of Copidosoma which emerged on September 4, 1913. The ovaries of part of these were dissected out in Rısser’s solution on the same day when they emerged, and another lot was similarly treated on September 12. Ovaries were fixed in Carnoy’s solution, Gitson’s mixture, and Mevxs’ modification of Fiemmine’s fluid. They were embedded in paraffin, cut longitu- dinally two microns in thickness, and stained in various ways. The best results were obtained with material fixed in Carnoy’s solution and stained with iron-haemotoxylin followed by eosin.

Original Observations.

As in most other insects the two ovaries of Copidosoma consist of rows of oöcytes in various stages of growth—the oldest and largest near the posterior end, and the youngest and smallest at the opposite pole. Before the oögonia enter the growth period each becomes surrounded by a follicular epithelium and is provided with a group of nurse cells wich likewise are enclosed by a cellular envelope. Increase in size takes place synchronously in both the nucleus and the cytoplasm of oöcyte and a number of stages in this process are illustrated in the accompanying figures. In the Fig. 4 a strand of cytoplasm (n.s.) is shown extending forward to the nurse chamber, and it is evidently by means of this pathway that nutritive material is conveyed to the oöcyte. During the growth period the nurse cells decrease in size until they occupy but a very small space and the follicular epithelium becomes very much attenuated (compare Figs. 1 and 2).

The fully developed oöcytes (Fig. 1) are more or less vase-shaped with a broad base (posterior), a narrow ‘ waist-line,’ and a slightly thicker distal (anterior) portion. They are not so long and slender as those illustrated by Sttvusrri, but perhaps this shape is atteined later when the eggs are laid. Within the oöcyte are two conspicuous bodies.

Fig. 2. Longitudinal section through young oöcyte (0) and accompanying nurse cells (7.c.). The chromatin in the oöcyte nucleus is in the form of irregular chromosomes. >< 800.

Fig. 3. Longitudinal section through slightly older odcyte. The nurse cells have been omitted. The chromosomes in the oöcyte nucleus are apparently united near their ends in pairs. >< 800.

Fig. 4. Longitudinal section through a still older oöcyte showing the nutritive strand (n.s.) extending to the nurse chamber. Only two nurse cells (n.c.) are included in the figure. >< 800. f.e. follicular epithelium; %. keimbahn-chromatin; n. nucleus of oöcyte; n.c. nurse cells; .s. nutritive strand; 0. oöcyte.

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At the anterior end is a very large nucleus (7) which almost: com- pletely fills that portion of the egg; it contains a few scattered rods of chromatin. Near the posterior end is a smaller but even more conspicuous body (Fig. 1, k) which stains very deeply with iron- haemotoxylin. This may be vacuolated and irregular showing signs of disintegration as shown in Fig. 1, or may possess a smooth outline and be entirely homogeneous. It is undoubtedly of a very tough nature since it not infrequently tears outh of the egg substance when struck by the sectioning knife. This obviously represents the ‘nucleolo’ of Strvestri, the body whose origin it was the object of this investigation to ascertain. SILvESTRI claims that this ‘nucleolo’ is a plasmosome which was cast out of the oöcyte nucleus at an early stage in the growth period, but an examination of my material proves that it really contains all of the chromatin of the oöcyte nucleus. Since it is not a nucleolus, at least in the species I have studied, it can no longer be called a ‘nucleolo’, and therefore the term ‘ keimbahn- chromatin’ will be applied to it in the following account of its origin.

Fig. 2 was drawn from a longitudinal section through an oöcyte (0) in an early stage of growth. It is surrounded by follicle cells (f.e) and accompanied by a group of nurse cells (n.c) at the anterior end. A large part of the oöcyte is occupied by the nucleus (n) within which are a comparatively few irregular rods of chromatin, forming a group in the center. This nucleus thus differs quite strikingly from those of the follicle and nurse cells. A slightly later stage in the growth of the oöcyte is represented in Fig. 3, the nurse cells being omitted. The nucleus has already assumed an eccentric position, lying nearer the anterior than the posterior end. When compared with the nucleus of the younger oöcyte (Fig. 2) it will by noticed that a considerable increase in size has taken place and that the chromatin rods are longer and scattered about throughout the nuclear sap instead of lying in a group at the center. Some of the chromatin rods seem to cross at their extremities as at a, or exhibit near the center a knob-like swelling as at 6. In Fig. 4 is shown a still older oöcyte (o) and two of the accompanying nurse cells (n.c). A distinet nutritive strand (n.s) extends from the anterior end to the nurse cells. The nucleus contains many long slender rods of chromatin which often cross each other at their extremities.

Soon after this stage is reached the nuclear membrane disappears and a sort of spindle is formed as illustrated in Fig. 5. No asters

57

could be discovered, but the spindle fibers are quite distinct. The chromatin rods are arranged longitudinally on the spindle, and in material fixed in Carnoy’s solution and stained in iron-haematoxylin followed by eosin, are remarkably distinct. The arrangement of these rods seems to indicate either that entire chromosomes are separating after synapsis or that daughter chromosomes are being pulled apart after a longitudinal split. I am unfortunately unable to state defini- tely what processes do precede the condition shown here, but it seems probable after a study of my material that the chromatin of the early oöcytes forms a spireme which breaks up into chromosomes, and that these chromosomes become united in pairs at or near their ends, and and are then drawn out upon the spindle as represented in Fig. 5. It seems also certain that a definite number of these chromosome- pairs are present. Only a few cross sections of spindles were found in my preparations, but in these the chromosomes are widely separated and consequently easily counted. Apparently there are twelve double rods in each spindle (Fig. 6).

Instead of continuing its activity and forming two daughter nuclei this spindle persists for a long time undergoing a gradual contraction and condensation. Thus in the stage succeeding that just described the chromatin rods are close together and the entire spindle has de- creased in diameter although not in length (Fig. 7). Spindles in this condition are not always parallel to the long axis of the egg but may be oblique or more rarely almost perpendicular to this axis. Hence several transverse sections were obtained one of which is illustrated in Fig. 8. Here also is shown a closer proximity of the chromosomes as compared with the cross section of the younger spindle represented in Fig. 7. The number of chromosomes here also appears to be con- stant, namely, twelve. During succeeding stages the spindle continues to shorten and condense. That shown in Fig. 9 still exhibits spaces between the rods and the presence of only a few spindle fibers. A further contraction is indicated in Fig. 10 where the chromosomes have become so closely crowded as to form an apparently solid body in the shape of a cross. This chromatin body still continues to con- tract as shown in Figs. 11, 12, and 13. At about this time vacuoles begin to appear within it (Fig. 13) and its shape becomes more or less irregular, most often assuming a nearly spherical condition. This may now be recognized as the ‘ nucleolo’ of Smvesrrt or the ‘ keimbahn- chromatin’, as we have decided to call it.

Fig. 5. Longitudinal section through an oöcyte showing a spindle without asters. The chromosome pairs as arranged approximately parallel on the spindle attached to each other near their ends. >< 800.

Fig. 6. Transverse section of a spindle similar to that shown in Fig. 5. Twelve chromosomes are present. >< 800.

Fig. 7. Longitudinal section through an older oöcyte showing a spindle with the paired chromosomes crowded close together. >< 800.

Fig. 8. Longitudinal section through an oöcyte showing a transverse section of a apidiils similar to that illustrated in Fig. 7. Twelfe chromosomes are present. >< 800.

Fig. 9. Longitudinal section through an older odcyte. The spindle is here shorter and more compact. >< 800.

Fig. 10. Longitudinal section through and older oöcyte. The spindle appears as a homogeneous mass in the shape of a cross. X 800.

Fig. 11. Longitudinal section through an older odcyte. The chromatin of the spindle is shorter and broader, X 800.

Fig. 12. Section through the chromatin-mass (keimbahn-chromatin) in a later stage of its history. x 800.

Fig. 13. Section through a mass of keimbahn-chromatin which has begun to vacuolate. x 800.

Fig. 14. Longitudinal section through an oöcyte containing a spindle different form the usual type. x 800

59

The spindle at first lies nearer the anterior than the posterior part of the odcyte. As it shortens and condenses it is more often found below the middle of the cell, and finally reaches a position near the posterior end. A variation in the history of this spindle in shown in Fig. 14. In a few cases the chromatin apparently migrates en masse toward the equator where it forms a compact, irregular mass, leaving the linin extending out at either end as a long strand.

Fig. 15. Longitudinal section through two oöcytes which are in contact. Near the posterior end of the lower oöcyte is a mass of keimbahn-chromatin. In the upper oöcyte a spindle seems to be in a stage of disintegration. x 800.

Fig. 16. Similar to Fig. 15. The keimbahn-chromatin (k) has become ir- regular and the upper oöcyte contains a spindle in a later stage of disintegration than that shown in Fig. 15. 800.

The fate of these spindles is no doubt similar to that of the more usual type.

The object of this investigation has thus been definitely attained, the conclusion being reached that the ‘nucleolo’ of Sttvesrri is not & plasmosome (metanucleolus) which escapes from the oöcyte nucleus,

<a

but consits of all of the chromatin of this nucleus condensed into a more or less spherical body during a peculiar process of spindle formation as described and figured above.

The discovery of the origin and nature of the keimbahn-chromatin brought forth a new problem, namely, that of the origin of the egg

Fig. 17. Longitudinal section through what appears to be two oöcytes united end to end. X 800.

Fig. 18. A later stage than that shown in Fig. 17. x 800. fe. follicular epithelium; &. keimbahn-chromatin; n. nucleus; s. disintegrating spindle; w. point of union of two oöcytes.

nucleus. It was early noted that the oöcytes containing this peculiar spindle were free from any other inclusions in their cytoplasm. How

61

then do they acquire a nucleus? Two hypotheses have been consid- ered, one of which has a considerable body of evidence in its support. In the first place, the nucleus might arise from chromatin granules which break away from the chromosomes during the formation or condensation of the spindle. There is, however, no evidence for this view, since the entire chromatin content of the odcyte nucleus seems to take part in the formation of the spindle and later the keimbahn- chromatin. ‘The second hypothesis was suggested when a number of cases were discovered of two oöcytes lying end to end without any intervening follicular epithelium. This hypothesis is that pairs of oöeytes unite end to end, the posterior oöcyte containing the keim- bahn-chromatin and the anterior furnishing the egg nucleus. Stages in this process are shown in Figs. 15, 16, 17 and 18.

As the oöcytes increase in size and age the follicular epithelium becomes gradually thinner and in several instances only a delicate strand could be observed between the ends of adjoining oöcytes. In Fig. 15 two oöcytes are shown without any cellular layer between them although the follicular epithelium extends in a short distance at the point of contact (w). The posterior cell is much the larger and older, and possesses keimbahn-chromatin, but no nucleus. The other oöcyte is younger and smaller and contains what has been interpreted as a disintegrating spindle (s). The condition illustrated in Fig. 16 is similar except the keimbahn-chromatin in the posterior oöcyte is less regular having already begun to break up, and the chromatin rods in the anterior cell represent a further stage in the transformation of a spindle into a nucleus. Fig. 17 illustrates what is considered a later stage in the fusion process. The anterior part, which contains a definite nucleus, is connected with the posterior portion by a thick strand. The nuclear membrane is not very distinct in the preparation indicating that the nucleus is not yet completely formed. The posterior part is not as large as in the other figures since the section was not exactly in the longitudinal axis but slightly oblique. The keimbahn-chromatin has been added in the figure from a part of the odcyte three sections away. A still further stage of fusion is indicated in Fig. 18.

In all these cases and in fully developed eggs (Fig. 1) there is a distinct waist line which can be accounted for upon the view that two odcytes fuse end to end as above described, the narrow part corresponding to the region of union. The conclusion seems warranted,

62 therefore, that every egg when laid consists of two oöcytes which have united end to end, the posterior or older odcyte being provided with keimbahn-chromatin derived from the chromatin of its nucleus, and the anterior supplied with a nucleus which has arisen from the disintegration of a spindle similar to that from which the keimbahn- chromatin originated.

Discussion.

The principal phenomena observed in the preceding study that require discussion are: (1) the nature of the processes which result in the formation of the keimbahn-chromatin, and (2) the origin of the nucleus of the egg, involving a fusion of oöcytes in pairs end to end.

The first question to be considered is whether the spindle which appears in the young oöcytes is comparable to the first maturation spindle in the eggs of other animals, or is a special structure destined to produce the keimbahn-chromatin. The first maturation spindle in animal eggs may be formed either before or after fertilization, and either before or after eggs are laid depending upon the species and to a certain extent upon the environment. SıILvEsTrI has shown that in both the parthenogenetic and fertilized eggs of monembryonie and poly- embryonic parasitic Hymenoptera the polar bodies are all formed after the eggs are laid. Nevertheless, the spindle in the young oöcyte may be a precocious maturation spindle which never fulfills its original destiny. ‘The spindle is peculiar not only because of its large size and the absence of asters. It was pointed out in the descriptive part above that the chromatin in the nucleus of the odcyte appears to form a spireme which segments into rod-shaped chromosomes; these chromosomes seem to unite at or near their ends and then become drawn out upon the spindle which has formed in the meantime. More material will be required before a definite statement can be made regarding the history of the chromosomes on the spindle, but the evidence thus far obtained points strongly toward a series of processes like that just enumerated.

A number of references are present in literature to what have been termed ‘uterine’, ‘disappearing’ or ‘aborting’ spindles. Such a spindle was first noted by SerenkA (81) in the turbellarian Thy- sanozoön diesingii. Here apparently a completely developed maturation spindle was observed in the fully grown eggs after.they had entered

63

the uterus; then, just before the metaphase of mitosis, the spindle broke down and the nucleus returned to a resting condition. This same nucleus later gave rise to polar bodies as in the eggs of other animals. Similar aborting spindles have been described by Lane (’84) in several species of polyclads, by WHEELER (’94) in Planocera in- quilina, by Garpiner (’95, 98) in Polychoerus caudatus, by SURFACE (07) in Planocera, by Parrerson (712) in Graffilla gemellipara, and by Parrerson and Wireman (712) in Planocera inquilina. Parrerson and Wireman have given the uterine spindle in Planocera careful study, and have established the fact that in this species it is simply a matu- ration spindle which forms near the center of the egg and later moves to the periphery, undergoing during this migration a distinct contraction. They further suggest that the uterine spindles described in the eggs of other animals are really one phase in a typical matu- ration process.

It has thus been shown that the first maturation spindle in certain eggs may remain practically inactive for a considerable period. It should be noted, however, that in Copidosoma the spindle arises not in the fully grown egg but in very young oöcytes, and that it appears to lack asters at every period of its history. While, there- fore, this structure may be a precocious maturation spindle it differs markedly from any other such spindle that I have been able to find described in cytological literature.

The second view is that the odcyte spindle represents a special mechanism leading to an accurate distribution of chromatin in the keimbahn-chromatin mass. The position of the contracted and con- densed spindle, however, is not definite, since it has been found to occupy almost any part of the odcyte and to lie with its long axis of the oöcyte, or oblique er even perpendicular to this axis (Figs. 7, 9, 11). Furthermore the keimbahn-chromatin does not seem to be of definite structure, but soon after it reaches a sphere-like shape it begins to vacuolate and becomes irregular (Figs 13, 15, 16, 17, 18). It also seems probable that in some oöcytes the oöcyte spindle gives rise to keimbahn-chromatin, whereas in others it becomes disorganized, forming the nucleus of the egg (Figs. 15, 16, 17). What causes the difference in the history of the oöcyte spindles? No definite answer can be given to this question, but there are two possibilities, (1) external and (2) internal influences. It seems very improbable that any internal mechanism exists which determines what the history ot

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the oöcyte spindle shall be. On the other hand, the arrangement of the oöcytes in the ovary might cause the spindle of those most pos- teriorly situated to become keimbahn-chromatin and of those next in order to transform into nuclei. According to this view the oöcytes depend upon chance for their final position in the ovary, and the fate of the spindle is decided by the environment of the oöcyte.

The fate of the chromatin of the odcyte nucleus in Copidosoma reminds one very strongly of the ‘anello cromatico’ produced during the differentiation of the oöcytes and nurse cells in the ovary of Dytiscus marginalis (Grarpina, ’01; Depatsteux, ’09; and Ginruert, 10). In this species the formation of nurse cells is accompanied by the production of a peculiar ring of chromatin. This ring arises from chromatin particles which GÜNTHERT claims may split off from the chromosomes. This cast out material is segregated in one cell during the four succeeding divisions resulting in one oöcyte provided with the chromatic ring and fifteen nurse cells which lack this substance. The germ cells which become eggs thus possess an extra body of chromatin, but this body is only part of that contained in the original nucleus and not all as in the oöcytes of Copidosoma. Boveri (’04) has compared the formation of the ‘anello cromatico’ as described by Grarpina with the chromatin-diminution process in Ascaris and I have pointed outh in another place (Heyer, 714) that the final result is the same in Dytiscus, Ascaris and Miastor where diminution processes also occur. In all three forms the germ cells possess a mass of chromatin not present in the somatic cells. We can now add one more example to this list, namely, Copidosoma.

If Srivesrrir’s observations are correct we must consider the chromatin-body of Copidosoma as a keimbahn-determinant, since it enables us to trace the germ cells in the developing embryo. The evidence seems quite certain in the case of the monembryonic para- sitic Hymenoptera examined by SıLvEstkI; and it is, I believe, safe to conclude that a similar distribution of material from the keimbahn- chromatin occurs in the polyembryonic species. Although SıLvestkıi could not determine this he was able to state that only certain clea- vage cells were provided with this material, and the probability is very great that the history of the keimbahn-determinants is as definite in these as in the monembryonic species. Keimbahn-determinants of a chromatic nature have been described in only a few other animals. The possibility of the chromatic constitution of the pole-dise in chryso-

65

melid eggs has been pointed out in a previous communication (HE6NER, ’09); in Saarrra, Bucuyer, (09, ’10) has described as ‘ Keimbahn- chromidien’ the ‘besondere Körper’ of Erparıewsky (’09, ’10); and Kian (11, ’13) has shown that the keimbahn-determinants in the eggs of certain Cladocera consist of chromatin from the nurse-cell nuclei. In part II of the present series of ‘Studies on Germ Cells’ I have considered at some length the origin, nature, fate, and significance of the keimbahn-determinants. The conclusions have been reached that these bodies may arise from nucleoli (metanucleoli), chromatin (chromidia), yolk, mitochondria, and metabolic products, or may represent differentiated portions of the cytoplasm. It was further concluded ‘that every one of the eggs in which keimbahn-determinants have been described consists essentially of a fundamental ground sub- stance which determines the orientation; that the time of appearance of keimbahn-determinants depends upon the precociousness of the egg; that the keimbahn-determinants are the visible evidences of differ- entiations in the cytoplasm; and that these differentiated portions of the cytoplasm are definitely localized by cytoplasmic movements, especially at about the time of maturation. ’

Copidosoma represents one of the very few cases in which it is possible to determine with certainty the origin of the keimbahn- determinants; any statement regarding the general significance of these bodies may therefore seem premature. It may, however, be pointed out that the history of the keimbahn-chromatin in Copidosoma indicates a more important function than that ascribed to keimbahn- determinants in the above quoted conclusions.

The origin of the nucleus in the eggs of Copidosoma could not be determined so accurately as that of the keimbahn-chromatin. Three hypotheses have been considered; the first may be dismissed with a few words, i. e., formation de novo. This method has been maintained by several investigators within recent years, but the evi- dence has not gained many adherents. The second hypothesis is this: when the oöcyte nucleus breaks down to form the spindle (Fig. 5) chromatin granules may be cast out into the cytoplasm as is known to occur during the maturation processes in many animal eggs. These granules may be so small that they are invisible during most of the growth period. They become visible again shortly before the egg is ready to be laid when they accumulate to form larger masses of chromatin which are incorporated within a nuclear membrane near

Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 5

66 the anterior end. This view does not seem probable to the writer, since no chromatin granules were seen escaping into the cytoplasm, and no stages that could be recognized as steps in the formation of a nucleus in this way were observed. Furthermore, the ‘ waist-line’ of the fully developed egg is not accounted for by this theory.

The most probable view, in spite of its uniqueness, is that ex- pressed in the preceding pages and illustrated in Figs. 15, 16, 17, and 18. According to this hypothesis pairs of oöcytes fuse end to end. The proximal oöcyte is the older and contains the keimbahn- chromatin: the distal one possesses a spindle which breaks down and becomes transformed into a resting nucleus just as is supposed to happen in the case of the ‘uterine’ spindle of the Turbellarians. There are numerous cases of cell fusion in both Protozoa and Meta- zoa, and germ cells and somatic cells. For example, Protozoa engulf other cells; the fully grown ova of Hydra consist of several germ cells fused together; and leucocytes may fuse with one another. In all such cases the nucleus of one cell persists whereas those of the other cells disintegrate and disappear. Among certain leucocytes of Axolotl, however, WALKER (’07) has described a sort of fusion which results in the transference of the chromatin from one cell to another without the disintegration of the migrating chromatin. In plants also Gates (11) has shown that chromatin may migrate from one pollen mother-cell of Oenothera gigas into a neighboring mother-cell where it remains visible for some time before becoming incorporated with the surrounding cytoplasm. Many more cases of cellular fusion might be mentioned, but in no instance, so far as I am aware, has the union of two well developed odcytes to form one egg been reported. It is true that in Copidosoma the chromatin in one (the proximal) oöcyte (the keimbahn-chromatin) finally disintegrates and disappears in the cytoplasm, and thus the condition here may be compared with that in the cases mentioned above, buth the stage of fusion in Copi- dosoma is extremely late in the growth period and the chromatin material remains visible for a remarkably long interval of the germ- cell cycle.

Summary of Observations.

(1) The ‘nucleolo’ which lies near the posterior end of the eggs of certain parasitic Hymenoptera and which serves as a keimbahn- determinant during early embryonic development, does not arise from the nucleolus of the germinal vesicle as claimed by SıLvestkı (’06,

67

’08), but consists of the entire chromatin content of an oöcyte nu- cleus. Because of its constitution and fate this body has been named the ‘ keimbahn-chromatin ’.

(2) The history of the keimbahn-chromatin in Copidosoma is as follows: the chromatin within the nucleus of the young oöcytes seems to form a spireme which breaks up into chromosomes (Fig. 2); these chromosomes appéar to unite in pairs at or near their ends and are then drawn upon an asterless spindle Fig. 5): this spindle does not proceed to divide the chromatin, forming two daughter nuclei, but gradually contracts and condenses until it becomes an almost spheri- cal mass of chromatin (Figs. 7, 9, 10, 11, 12, 13, 15); this keimbahn- chromatin becomes situated near the posterior pole of the egg and is recognizable as the ‘nucleolo’ of SILvEsTRI.

(3) The nucleus of the fully developed egg seems to arise in the following manner: oöcytes fuse end to end in pairs; the posterior member is the older and contains the keimbahn-chromatin only; the anterior oöcyte of the pair possesses a spindle which breaks down and transforms into a resting nucleus. Thus every egg of Copidosoma consists of two oöcytes which have united end to end (Figs. 15, 16, 17,518).

Ann Arbor, Mich. Feb. 2, 1914. (Eingegangen am 23. Februar.)

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Nachdruck verboten.

Pelvic and horseshoe kidneys in the domestic cat. By CuarLes E. Jonnson, Ph. D.

From the Laboratory of Comparative Anatomy of Vertebrates, Department of Animal Biology, University of Minnesota, Minneopolis, U.S.A.

With 3 figures.

Dystopy of the kidneys and so-called horseshoe kidneys have long been known in human anatomy as the most frequent anomalies of the renal organs met with, and the literature on the subject is ex- tensive. Numerous cases have been described, and the probable causes and embryonic processes invulved have also been discussed. I have been unable, however, in the literature at hand, to find any reference to the occurrence of such abnormalities in mammals other than the human species. They doubtless occasionally occur among most or all mammalian species and have the same or similar causes underlying. The forms available for laboratory dissection, or so employed, are as a rule limited in kind and often in number, and the anomalies here referred to are sufficiently rare to render observed cases, in any event, few.

During the last seven years the common house-cat (Felis domes- tica) has been the principal mammalian type used for dissection in the classes in comparative vertebrate anatomy in this laboratory. Approximately four hundred cats have been dissected within this period, and among this number only two renal anomalies have come to our notice. One of these is a case of pelvic kidney, the other is an unusual form presenting a horseshoe type combined with an anomaly of a different character.

It is not the purpose here to review the literature on this sub- ject, but before proceeding to the description of the specimens it may

70 be in place to briefly point out the leading features of the above mentioned types of renal anomaly, based on the more recent literature.

Dystopia renis, or dystopy of the kidney, is of two forms: D. renis sagittalis, and D. renis transversa. In the former there is a displacement of one or both of the kidneys in a cephalo-caudal direc- tion, giving rise to what is commonly called pelvic kidney. In the latter there is a displacement horizontally, i. e., from side to side, as, for instance, when the right kidney becomes displaced to the left side, and vice versa, there occurring some degree of variation. It is with the first form that we are here concerned.

In D. renis sagittalis, as recently emphasized by SCHoENLANK, there is to be distinguished, (1) the primary pelvic kidney, in which the definitive renal arteries and veins arise further caudad than the normal level, having their source near the level of the Arteria mesenterica inferior. But they may arise even further caudad, from the A. iliaca communis, the sacralis media, or the hypogastrica; (2) the secondary pelvic kidney, where the organ has been displaced to the pelvic region secondarily, after having first attained the normal level, the renal blood-vessels in such case arising at the normal places of origin.

The causes that have been suggested for primary pelvic position of the kidney are various. It may be due to an arrested elongation of the developing ureter whereby it holds back the kidney, so to speak, and prevents its forward migration. Again the kidney may remain permanently pelvic through mechanical agency of neighboring organs during the changes in position which these organs undergo in the course of their development, although these movements may be entirely normal in themselves. The ureter in such instances would increase in length to the normal, resulting in a more or less coiled or convoluted condition.

The secondary form of pelvic kidney may result when the kidney pushes to an unusual degree into the body-cavity, so that its peri- toneal covering assumes the relations of a mesentery. This leaves the organ more or less freely movable (floating kidney) and subject to the influence of movements of surrounding organs. Its own weight may play an important part. Such a kidney may become fixed in the pelvic cavity and thus constitute a secondary pelvic kidney, but it may also be displaced in other directions.

The renal blood-vessels, artery and vein, it appears, while perhaps offering the chief resistance, are in themselves insufficient to prevent

ze

the displacement towards the pelvis; and are also unable to prevent the normal forward migration of the organ, as shown in cases where the definitive renal vessels have been found to arise as far caudally as the level of the A. mesenterica inferior, with normal position of the kidneys.

It is also possible for the kidney to become displaced where it does not push into the body-cavity to the extent just mentioned, but remains partially retroperitoneal. Such an organ eventually becomes fixed and forms a type of kidney situated at a greater or less distance caudad of the normal position, with blood-vessels arising at the usual level.

The causes producing the abnormal protrusion of the kidneys into the body-cavity are obscure, though they may probably be referred to processes of growth in adjacent organs, which are essentially normal but perhaps exaggerated in one direction or another. SCHOENLANK sees in the testis a probable factor in this connection, concerning which he says: „Der Hoden liegt ursprünglich der hinteren Bauch- wand an, durch ein kurzes Mesogenitale an sie befestigt. Sein kau- daler Pol wird dadurch gegen die vordere Bauchwand und damit gegen das Ostium inguinale abdominale verschoben, dass sich im Re- troperitoneum ein gewaltiges Mesenchympolster entwickelt, welches Bauchfell samt Mesogenitale und Hoden ventralwärts drängt. Wenn nun ein solcher Vorgang anormalerweise weiter kranialwärts reichen würde, so wäre es sehr leicht denkbar, dab er neben dem Hoden auch die Niere zu beeinflussen imstande wäre.“

The so-called horseshoe kidney results from the fusing together of the two kidneys to a greater or less degree. The organs may be united merely by a narrow strip of renal substance or connective tissue, on the one extreme, while on the other the entire length of the kidneys may be involved, the two organs being fused into a single compact discoidal mass which is called by German authors ‘‘ Kuchen- niere.”’” When a well-defined fusion between the caudal, very rarely the cephalic, poles of the kidneys occurs, the typical horseshoe form of kidney results.

A kidney of this type may be displaced to a greater or less degree. According to Murumann, when there is fusion of the caudal poles, the organ lies typically with its caudal end at the bifurcation of the aorta, only a single instance having been recorded where the organ lay at the normal level. When the cephalic ends are fused, it may

72

lie still further caudad. In kidneys of this type the hilus is on the ventral aspect and there are always two ureters.

Considerable irregularity occurs in regard to the renal blood- vessels in these cases, both as to their number and origin. As a rule the arteries arise from the aorta further caudad than in the normal condition, but may arise also from the A. mesenterica inferior or the A. iliaca communis. Accessory arteries may come from the Aa. sacralis media, hypogastrica and others.

Buppe (1913) has recently described an early case of horseshoe kidney from a human embryo of 19 mm. The caudal poles of the kidneys are here fused, the fusion extending over somewhat more than a third of the length of the organs.

The causes of horseshoe kidney are unknown. The embryonic stage found by Buppr offered no definite clue, but that author suggests that the approximation and fusion may in this instance have been due to the influence of neighboring organs. The stomach, for instance, seemed to lie unusually far caudad, the lower end reaching the middle of the fourth lumbar vertebra. In connection with it are to be considered the intestinal loops and the mesenteries. The liver was voluminous and extended on each side to the fifth lumbar vertebra. Unusual pressure may thereby have been exerted upon the renal anlages.

The fact that horseshoe kidneys are situated usually at a lower level than the normal, and that the renal arteries in these cases arise further caudad, has led to the conclusion that fusion occurs at an early stage, the abbreviated forward migration being a consequence of the fusion. The ventrally facing hilus furthermore limits the fusion to a period before the rotation of the kidneys into the horizontal plane had been completed.

Description.

I. Pelvic kidney.

The following case occurred in an adult male cat.

The left kidney occupies the normal position and the renal artery and vein have the usual relationships. The adrenal bodies are both normally situated.

The right kidney is situated in the pelvic cavity, in the bifur- cation of the aorta. It closely resembles in position the pelvic kidney

figured by McDonatp Brown for a human subject, but the organ in the present case shows no lobulation. Its long axis is obliquely dorso- ventral, the caudal half of the kidney being snugly wedged in between

ZS

Aa i

A.mes.sup a e. 4 2 _Aadr-lumb.

Vadr-lumb... Vadr-lumb‘ x A.adr-lumb--z

Veav.inf. ER N

Araspermunt... | 23

LEN, I-----A.mes.inf. Hiolumb. - (er A ren.dex_..... SAA il A sac.med r.

Fig. 1, CaseI. Pelvic kidney in the domestic cat. Drawn from organs in place. X */4-

the sacrum and the rectum. There was adhesion with the dorsal yectal wall over the area of contact, Pressure from the rectum has

os.

resulted in a conspicuous depression on the ventral surface of the caudal half, and the entire organ is somewhat laterally flattened; it is also somewhat smaller than the left. As it lies in place the hilus is on the lateral (right) aspect and a trifle ventral. so that the kidney must have rotated in a direction contrariwise to the normal. The ureter is very short, approximately 30 mm. in length, and enters the bladder on the right side in the usual manner.

The A. renalis springs from the base of the A. iliaca communis dextra, on its ventral side, and after following this vessel for a short distance turns medially into the hilus, dividing there into two branches.

The V. renalis arises from the left side of the Vena cava inferior just before the formation of the Vv. iliacae communes. it passes laterally to the left, dorsal to the aorta, then turns ventrally and towards the right side, crossing the A. iliaca communis sinistra near its origin, and on reaching the A. renalis accompanies this vessel to the hilus where it divides into two branches which enter caudad of the artery. Extending dorso-ventrally between the roots of the diverg- ing Aa. iliacae communes is a very slender short vein (not seen in figure) which forms an anastomosis between the Vv. iliaca communis dextra and renalis dextra.

The present case it will be seen is a clear instance of primary pelvic kidney, and is essentially like such kidneys described for human subjects. The renal artery and vein represent early embryonic vessels that have been permanently retained. The ureter has failed in the forward growth which normally follows upon the preceding extension of the embryonic ureter towards the dorsal pelvic wall. This arrested ureter, whatever the exact nature of its cause, has manifestly in this case been responsible for the retention of the kidney in the pelvic position.

II. Horseshoe kidney.

This anomaly occurred in a male cat about two-thirde grown.

At first glance the impression is obtained that there are four kidneys present, two smaller anterior organs and two larger posterior ones. This, however, is not the case, but instead, the kidney of each side is divided into a smaller cephalic and a larger caudal lobe. The four lobes thus formed lie, as a whole, slightly caudad of the normal level of the kidneys, across the median plane of the body. The caudal lobes are found to be fused together by their median sides and thereby is produced a form of so-called horseshoe kidney. Each lobe of the

75

right kidney is slightly larger than the corresponding lobe of the left. The anterior lobes are in no way connected with each other. The left posterior lobe has a small imperfectly separated lobe on its antero- dorsal aspect. The fibrous capsule did not form a common sheet about the anterior and posterior lobes of each side, but each anterior lobe is enclosed separately and the two fused posterior lobes are surrounded by a common capsule.

The two ureters emerge from the posterior lobes. They le in a furrow marking the line of fusion between the two lobes and passing posteriorly enter the bladder in the normal Aan = manner. By pushing 2. aside the lobes of the N kidney each ureter y- L = DOES, may be seen to enter E 2 the hilus, which is re- Vv.ren.dex - presented by a well- marked depression on the median antero- BS dorsal aspect of the posterior lobe, and there to expand ab- ruptly into a renal pelvis which is divided Writs e ae A into a wide channel for the posterior lobe, and a narrow one that appears as a branch of the wider and enters the anterior lobe ina flattened area on its posterior surface.

The Aa. renales, one on each side, arise from the aorta at the normal level and pass posteriorly and slightly laterad over the dorsal surface of the anterior lobes of the kidneys, then dip ventrally and divide in the space between anterior and posterior lobes. The A. renalis dextra is the larger. It gives off branches to both lobes of the right side and continues toward the

S

Fig. 2, Case II. Horseshoe kidney in the domestic cat. Drawn from organs in place. x 3/4.

76

left, giving branches to the fused area of the caudal lobes and ter- minates in the left one of these lobes. The smaller A. renalis sinistra separates into two short branches that re-divide and distribute to both lobes of the left side.

The following additional points may be noted in connection with the arterial system. The A. mesenterica superior arises further caudad than is normally the case, being posterior to the Aa. renales. A smaller median artery is given off from the aorta just anterior to it, the identity of which is uncertain as the abdominal viscera had prev- iously been removed and its distribution could not be learned. No trace of the A. mesenterica inferior was found at the usual place for this vessel, and it was not accounted for elsewhere; likewise the Aa. spermaticae internae.

The Vena cava inferior exhibits one of the more frequent anomalies of this vessel, being double in its posterior half. The two veins here formed (cardinals) lie on the ventral surface of the kidneys, and opposite the >=. A.adr.lumb space between the renal lobes: of each side receive the renal \ Arendex Veins. There are two of these on each side, one for each lobe, and they enter the car- dinal separately.

A longitudinal incision through the right renal lobes and through the wall of the

Fig.3. Diagram showing character of the pelvis shows that the renal renal arteries of the horseshoe kidney. Seen papilla of the posterior lobe Ira aoe dosh ee tec. forms a drawn-out mass, which,.

at a point opposite the opening of the ureter into the renal pelvis, meets and is continuous with a similar smaller renal papilla from the anterior lobe, so that the two lobes of the kidney are bound together by a rather slender stalk of medullary substance. This stalk takes a direct cephalo-caudal direction from one lobe to the other, and on its median surface, midway be- tween the two lobes and opposite the opening of the ureter, is a small depression or pore through which the collecting tubules of both lobes: discharge into the renal pelvis. On the left side a similar condition

...Ao.ab

wh

was found, but here the renal papillae of the two larger lobes, and the small one associated with the posterior lobe of this side, converge somewhat, so that an appearance approaching that of the normal conical mass or papilla of the cat’s kidney is formed.

The lobed condition of the kidneys in this case, therefore, is evidently the result of interrupted coalescence of lobules, in the embryonic stage, caused, probably, by mechanical agencies. It may be imagined that if fusion between the two kidneys took place before intimate coalescence of the lobules had been attained, and this fusion did not involve the anterior poles of the kidneys, that as a conse- quence of the fusion and subsequent disturbing movements of adjacent organs, the parts not concerned in the fusion might become gradually dissociated from the larger fused and less easily influenced posterior mass of kidney. The degree of bilateral symmetry presented seems to favor this view rather than the possibility that an abnormal sepa- ration of renal lobules preceded the fusion between the caudal poles of the two kidneys.

Compared with horseshoe kidneys of human subjects, fusion in the present instance appears to have taken place at a later period than is usual for this type of abnormality. The origin of the renal arteries with respect to the location of the kidney indicates that a slight secondary displacement caudad, of the organ has taken place.

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Nachdruck verboten.

On Stages in the Development of Human Embryos From 2 to 25 mm. Long.

By Franxuin P. Matt, Professor of Anatomy, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland.

It is customary among physicians to classify embryos and fetuses according to their age and this is quite natural for the most common question asked about a specimen is the one regarding its age. Ana- tomists have attempted to answer the question of age, first by ex- pressing an opinion regarding it, and later by examining critically all available data bearing upon it. To the first category of anatomists belong SÖMMERING, E. H. WEBER, ARNOLD, Ecker, KOELLIKER and ToLDT, and to tho second, von BAER, REICHERT and His.

It is quite apparent why it should be difficult to determine in a satisfactory way the age of human embryos; the time of fertilization

is practically impossible to ascertain as we do not know with certainty when ovulation takes place, and should we know this it remains to determine how soon after ovulation the sperm cell enters the ege. We do know in a general way that conception probably begins near a menstrual period, but here again there is a difference of opinion of nearly a month as it is uncertain whether we should count from the last period or from the first lapsed period.

I have brought together the evidence which bears upon this subject in Chapter Eight of the Manual of Human Embryology edited by Kemet and myself. In order to compare the obtainable data, it was necessary to consider anew the question of measuring human embryos. The material at my disposal was not as satisfactory as it should be as the records in the literature are not always carefully given, and those found with various collections are subject to con- siderable variation due to inaccuracy, and lack of uniformity, in making measurements, not to speak of the shrinkage of the specimens in the fluids in which they have been preserved. Often the measurement is made after the specimen has shrunken greatly or it is determined after it has been cut into serial sections. It is clear therefore that the measurements of the small preserved specimens may fall short of those of the fresh specimen fully 50 per cent. Thus, an eight milli- meter embryo may shrink to four which, according to my curve in the Manual (Fig. 147), is thirty-three days old while according to the convention of His it is only twenty-one days old. In all probability a specimen that measures eight millimeters fresh is nearer forty days old. Here then there is a discrepancy of three weeks to be accounted for.

Von Bagr has stated that the evidence obtained from studying other mammalian embryos is probably the best criterion in determining the age of the human. Unfortunately the facts obtained from the lower animals leave much to be desired, but this much is true; the time of fertilization can be determined with considerable precision. Were it not for this evidence, a probable error of three weeks in human embryos under ten millimeters long would still remain which could not be corrected. An error as large as this could not possibly be observed at the end of pregnancy, but one of three weeks is very conspicuous when the embryo is small.

In order to construct the curves given in the “Manual” there were measured one thousand specimens; one-half of which were ac- companied with menstrual data. The great fluctuation in the measure-

80 ments as well as the time data are at once apparent by glancing at Figs. 145, 166, 147 in the Manual.

This note is written to aid in securing new data, especially those relating to the size and form of young embryos. The two other points required before we can ascertain the age of embryos, namely, the time of fertilization and the time of ovulation may be secured by standardizing the corpus luteum anew and by collecting more young embryos following a single copulation.

As to measuring young human embryos it is to be emphasized again that the crown-rump measurement, or sitting height, should be made from the crown, over the middle of the mid-brain, to the lowest point of the rump while the embryo is fresh or, what amounts to the same, after it has been fixed in formalin. This measurement should be exact as it represents the living and nod the shrunken embryo. In recent years I have measured a large number of embryos, first, fresh or in formalin, again after dehydration; finally they will be measured several times in the various fluids while they are being imbedded in paraffin.

But even with this care the size of the embryos of the same stage of development seems to vary considerably. However, if all the suitable specimens in the literature are compared with the best in my collection, the variation in size of a given stage is still very pronounced. In order to give the question a test, I had photographed all of the good profile illustrations in the literature so that the pictures of the embryos gave a crown-rump measurement of about 50 millimeters. Then I had prints, enlarged to this size, made from my own nega- tives. These various photographs could now be compared from different standpoints, that is, they could be arranged according to their menstrual age, according to their greatest length, or according to their degree of development. When the photographs were arranged according to their menstrual age, no satisfactory classification could be reached. When considered according to size the results were still quite unsat- isfactory. Finally I arranged them according to their stage of devel- opment, and this proved to be more satisfactory, as I had anticipated.

At first I arranged the two hundred and sixty-six photographs of embryos, ranging from two to twenty-five millimeters, in twenty stages, taking the external features— branchial arches, arms and legs—as my guide. As all of the photographs had been marked arbitrarily to conceal the length of the specimens, and as there were

81

numerous duplicates in the collection to confuse me I continued arranging the photographs until the stages became thoroughly fixed, that is, until a misplaced photograph could be replaced with its stage with ease and until all the duplicates fell together. At first some of these duplicates fell two stages apart, showing that all the stages made at first were not reliable. Finally when the arrangement was made as satisfactory as possible I found that fourteen stages remained, six having been eliminated. This arrangement is given in the ac- companying table. In making the table the photographs from illus- trations in the literature, photographs of embryos in other collections, and those from my own collection are blended. Also when there are photographs of both sides of an embryo they are counted as one.

TABLE 266 human embryos from two to twenty-five millimeters long arranged in fourteen stages showing variations in length and the number of specimen for each stage.

K/L/M[N|O/P/Q/R|si|T|Ul.

te

Stages ET

2mm.| 3 |

Do — bb

7 | bite |

|

Qo bt ke CO DT C w or

m

er S

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oo NrE NOK OD We DH DH & Ow Re

2 | | |

25 | 1 Total| 3 | 7 [12 [10

_

| 2 7 |a2 |21 23 |30 | 9 |36 |21 |20 | 5 | = 266

Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 6

bo

82

The stages are written across the columns and the length of the embryos in millimeters, for each stage, form the columns. Thus, for stage L there are three specimens that are four millimeters long, nine that are five, five that are six millimeters long, etc. It is now seen at a glance that there are variations in the length of embryos for each stage. A line drawn through the table to determine the probable mean for each stage gives us the following:

|Stages /H|1I|J|K|/L|M|N|/O|P|/Q|R|S|T\U ‘Mean ie een. length? 2 3/4 |5|6 8 |10 12/14 16 18 20|22 24 a les eh |

The probable mean as thus determined shows that with embryos up to seven millimeters long stages may be made that are on an average one millimeter apart while with those above seven millimeters the stages are two millimeters apart.

I intentionally do not illustrate the stages I have selected for I do not wish to view this grouping as a final classification. Also the number of embryos at the beginning and end of the series is much smaller than the material permits. I have not included any of my own specimens here. From the literature I have taken only profile drawings and not all of them. The photographs were taken from the illustrations of Broman, Bonnet, Bryce, His, HoCHSTETTER, KEIBEL and Erze, KEIBEL, KOLLMANN, Minot, RaBL and Rerzıus; unpublished photographs were also received from BARTELMEZ, ROBERT MEYER, Gack, KEIBEL, MCMURRICH, PIERSOL, STREETER and THompson. These latter anatomists, having learned of this study, most generously sent me prints before I had thought it proper to ask for them.

I have selected the letter H to represent the stage that includes embryos about two millimeters long, reserving the letters A to G for earlier stages like that of Bryce. This stage includes embryos from the first appearance of the myotomes to the beginning of the limb buds. Thus an embryo with fourteen myotomes, 1.8 millimeters long and with two branchial arches could be represented by this formula, H.1:8,.m 14) Br;.

Stage I begins with the appearance of the arm bud and has three pronounced branchial arches; J has four arches; in K they are reduced to three, that is, they are receding, so in stage K they may be expressed with a minus (—) sign, thus, K, 5, m (?), Brs—.

83

Stage L also has three branchial arches, the elbow is beginning and the nasal pit is at its maximum.

Stage M has two branchial arches, the leg is dividing into upper and lower leg, the lachrymal groove is pronounced and the hand plate is well formed.

Stage N—Two branchial arches, thumb beginning, and the foot plate, ear and sinus cervicalis are well formed.

Stage O—Slightly advanced over N, the great toe is beginning.

P—The branchial arches have disappeared, the ear is well formed and the toes outlined.

Q@—The arms reach to the ventral midline. (Doubtful stage.)

R—More advanced than Q.

S—The hands touch each other, the leg is extended and the great toe is pronounced.

T—The hands are crossed and the foot is formed.

U—Fetal form, the head is well developed.

These provisional stages will now be thoroughly tested by com- paring within each stage the degree of development of an organ which is critical for this stage. Thus I have found that in its develop- ment the heart corresponds with the stage of development and not with the length of the embryos as given in my collection. BARDEEN has found the same for the development of the skeleton. However, the first appearance of ossification centers corresponds much better with the crown-rump length of the embryo studied than is indicated by the variation in length of the embryos as shown in the stages given in the table. This I have tested by the SCHULTZE method in 100 specimens ranging from fifteen to one hundred millimeters in length. But in them, all of the measurements of length were made in the glycerine and caustic potash mixture which no doubt allowed the embryo to swell and regain its normal dimensions. The order of development of the earliest ossification centers is remarkably regular with the exception of the lower ribs and the upper and lower verte- brae. It is therefore probable that the embryos of a given stage, if measured fresh, will be much nearer a common length then is indi- cated in my table.

A comparison of the profile illustrations of young human embryos shows clearly that those from His supplant those which precede 1880, and in turn these are fully displaced by those of HOoCHSTETTER and Keiser. The value of photographs is fully demonstrated by those

6*

84

published by HocHsTETTER, and the one hundred and thirtyfive orig- inal photographs considered in this study shows their greater value as a method of recording the external features of an embryo than the best published drawings. In fact experienced artists often produce pictures which are untrue. An artist should always control his drawings with good photographs of the embryo. If this is not done he makes a drawing in perspective and not a geometrical projection. All lateral projections should be geometrical. If an embryo is carefully posed and photographed at the natural size, enlarged prints may be made which are almost perfect geometrical projections. When enlarged fifty diameters the distortion of any part of an embryo ten millimeters long will not be over two millimeters. So for this purpose the best method of recording the profile of an embryo is a good photograph at about one diameter from which enlargements may be made. At the same time the embryo, either fresh or in formalin, should be accurately measured with calipers from the crown (over the middle of the midbrain) to the rump. In case the exact enlargement of a photograph is known measurements may be made from it.

It is to be hoped that these suggestions will induce embryologists to record their human embryos with greater precision than hereto- fore, and that copies of their photographs may be placed at the disposal of other investigators. In the course of time it will be possible to arrange human embryos in stages thus permitting a com- parison of the structure of embryos of the same stage. In turn this will enable us to determine the age of embryos with greater precision.

Nachdruck verboten, Uber den Processus pectinealis des StrauBenbeckens und seine phylogenetische Bedeutung.

Von Dr. N. G. LEBEDINSKY, Volontärassistent am Institut.

Mit 2 Abbildungen. (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Halle a. S.)

Am präacetabularen Darmbeinabschnitte der Vögel sehen wir einen ventralwärts zum Schambein gerichteten Fortsatz, Processus ilii acetabularis pubicus, der die vordere Umrandung des Acetabulum bildet. Bei vielen jungen Vögeln ist in der Acetabularregion ein

85 stumpfer Vorsprung, Eiminentia iliopubica, vorhanden, der vom Processus ilii acetabularis pubicus und dem Pubis an deren Verwach- sungsstelle gebildet wird. Am Processus ılıı acetabularıs pubicus befindet sich bei Carinaten oft ein Fortsatz, Processus pectinealis s. Spina iliaca, an dem der Musculus ambiens ansetzt.

Die Eminentia iliopubica wurde oft mit dem Processus pecti- nealis verwechselt und es ist das Verdienst MEHNERTS, diese Ver- hältnisse klargelest zu haben. Er fand nämlich, daß man die Emi- nentia iliopubica, sowohl bei Vögeln, die eine gut ausgebildete Spina iliaca besitzen, als auch bei solchen Formen, die im adulten Zustande keinen Processus pectinealis haben, im halbausgewachsenen Zustande wohl konstatieren kann. Durch diese Feststellung erklärte sich die Behauptung älterer Autoren, daß bei Ratiten der Processus pecti- nealis im Gegensatz zu Carinaten zur einen Hälfte vom Ilium, zur anderen vom Pubis aus gebildet werde, denn es handelte sich in den meisten Fällen um die bei Ratiten gut ausgebildete Eminentia, die irrtümlicherweise für den Processus pectinealis gehalten wurde.

Erste genaue Beobachtung über die Entstehung des Processus pectinealis bei Ratiten findet sich in der vortrefflichen Apteryx- Monographie von Parker (1892). Auf emer Abbildung sehen wir dort die Acetabularregion eines vollständig verknöcherten, jedoch noch jungen, Kiwibeckens — “the pectineal process is seen to be ossified equaly by the iltum and pubis.”

In hiesiger Sammlung befindet sich ein jugendliches Strauben- becken (Struthio camelus), welches es uns ermöglicht, die strittige Y‘rage auch beim Strauße endgültig zu entscheiden (Fig. 1 und 2). Die kleinen Dimensionen dieses Beckens (größte Länge des ium = 464 mm, des Pubis = 441 mm, des Ischium: = 270 mm, des Pro-

cessus pectinealis — 14 mm, während für ein ausgewachsenes Tier ungefähr folgende Maße gelten: Il. = 540 mm, Pub. = 590 mm, Isch. = 370 mm, Proc. = pect..20 mm), sowie der Umstand, daß die

Darmbeine untereinander und mit den Processi spmosi, Diaphysen und Paraphysen des Synsacrum noch nirgends verwachsen sind, spricht für sein subadultes Alter. Der Processus ilii acetabularis pubicus und Pubis sind miteinander noch nicht verwachsen; zwischen beiden ist eine deutliche Trennungslinie sichtbar. Die stumpfen, ca. 10 mm langen und stark pneumatisierten Processi pectineales sind an beiden Seiten gleich stark entwickelt, sitzen den oralen Enden der Schambeine an und werden durch die eben erwähnte Trennungs-

56

linie vom Ilium scharf abgegrenzt. Es unterliegt somit keinem Zweifel, daß der Processus pectinealis beim Strauße vom Pubis aus gebildet wird.

Das hier abgebildete Becken weist eine Eigentümlichkeit auf, welche vielleicht verdient kurz beschrieben zu werden. Wie auf beiden Figuren (Fig. 1 und 2) deutlich zu sehen ist, zeigt der im Be- reiche des postacetabularen [ium gelegene Wirbelsäulenabschnitt eine starke ventralwärts und nach der rechten Seite hin gerichtete Verkrümmung, an der sich vier Wirbelkörper beteiligen. Normaler- weise verläuft die postacetabulare Wirbelsäule beim Strauße ganz gerade, eine longitudinale Fortsetzung der präacetabularen Wirbel-

Fig 1. Struthio camelus. Becken in Seitenansicht.

säule bildend. Es handelt sich also in unserem Falle um eine rein individuelle Erscheinung und zwar, da solche Wirbelsäulenverkrüm- mungen bei unter anormalen Bedingungen aufgezogenen Tieren be- sonders oft aufzutreten pflegen, wohl um eine in der Gefangenschaft entstandene Mißbildung. |

Bevor wir auf die phylogenetische Bedeutung des Processus pectinealis des Straußenbeckens zu sprechen kommen, will ich noch einige Angaben über andere juvenile bzw. subadulte Ratitenbecken der hiesigen Sammlung machen.

Struthiocamelus. Brustbem noch aus zwei Hälften bestehend. Größte Iliumlänge 240 mm. Die acetabularen Partien der drei Becken- elemente miteinander noch nicht verwachsen. Eminentia iliopubica stark entwickelt, zur einen Hälfte vom Processus ilti acetabularis pu- bicus, zur anderen vom Pubis gebildet. Processus pectinealis fehlt.

Rhea americana. Llum 215 mm lang. Es ist mit dem Pubis und Ischium noch nicht verwachsen, während Pubis und Ischium miteinander bereits verschmolzen sind. Beide Ilia berühren einander nicht. Die durch den Antitrochanter verlaufende Trennungslinie zwischen Ilium und Ischium zeigt, daß bei Rhea der Antitrochanter fast ausschließlich vom Darmbein gebildet wird. Postacetabulares Ilium verläuft dem präacetabularen parallel, während im späteren Alter eine ventralwärts gerichtete Biegung stattfindet. Das Hinter- ende des Ilium ist noch nicht in eine Spina ausgezogen, erscheint vielmehr rund abge- stumpft und berührt mit semem Unterrande das Ischium, ohne jedoch damit zu ver- wachsen. Processus pectinealis fehlt noch; Eminentia iliopubica gut entwickelt, vom Iium und Pubis gebildet.

Rheaamericana. lIliumlänge = 305mm. Pubis mit [ium und Ischium bereits ver- wachsen. Processus pectinealis gut ent- wickelt, ca. 10 mm lang.

Dromaeus novae-hollandiae. Ilum- länge = 123 mm. Pubis frei, mit Ischium und Ilium noch nicht verwachsen. Processus pec- tinealis fehlt. Pubis und Ilium bilden an ihrer Berührungsstelle eine deutliche Emi- nentia.

Dromaeus novae-hollandiae. Ilum 350 mm lang. Alle drei Beckenelemente mit- einander bereits verwachsen. Processus pec- tinealis gut entwickelt.

Unter Berücksichtigung des oben fest- gestellten Ursprungs des Processus pectinealis beim Strauße vom Pubis aus läßt sich nun folgende Stufenreihe aufstellen:

1. Carinatae — Proc. pectinealis wird nur vom Ilium gebildet.!)

2. Apteryx, Casuarius — Proc. pectinealis wird gemeinsam von Ilium und Pubis gebildet.?)

1) , Bunen (1880), MEHNERT (1888), LEBEDINSKY (1913). 2) PARKER (1892), Baur (1885),

Fig. 2. Struthio camelus. Becken in Ventralansicht.

88

3. Struthio — Proc. pectinealis wird nur vom Pubis gebildet.

Schon durch die Betrachtung dieser Reihe kommt man auf den Gedanken, daß dem Processus pectinealis keine phylogenetische Be- deutung beizumessen ist. Die weiter unten sich befindenden Aus- führungen sind vielleicht imstande, eine solche Ansicht zu stützen.

Der fragliche Processus ist bei Carinaten seiner Entstehung nach ein Auswuchs des Ilium, kann somit in keiner genetischen Beziehung mit dem zweistrahligen Pubis der Praedentaten (worauf es ja gerade bei allen solchen Vergleichen ankommt) stehen, muß vielmehr als ein Muskelfortsatz des Ilium angesehen werden. Bei Ratiten liegt kein zwingender Grund vor, die untere, zum Pubis gehörende Partie dieses Fortsatzes (Casuarius und Apteryx) oder auch den ganzen Fortsatz (Struthio) als ein Rudiment des Vorderastes des Praeden- tatenpubis aufzufassen, da ja auch bei diesen Vögeln das vordere untere Beckenelement bei seinem ersten Auftreten eine zum Ilium annähernd vertikale Lage besitzt (Broom, 1906) und somit ent- schieden dem Embryonalpubis der Carmaten, sowie demjenigen der rezenten Reptilien entspricht. Da ich der Ansicht bin, daß bei den Praedentaten gerade der vordere Pubisast dem wahren Reptilpubis homolog zu setzen ist,!) und ferner, wie gezeigt, das vordere untere Element des Ratitenbeckens infolge seiner embryonalen Lage eben- falls als Pubis aufzufassen ist, so kann die untere Hälfte des Processus peetinealis, bzw. der ganze Processus der Ratiten nichts anderes als

1) (1913) „Wäre von den beiden Pubisästen der Praedentaten der hintere dem Pubis der Vögel und der rezenten Reptilien homolog, so sollte man unter den zahlreichen Dinosaurierresten auch noch solche finden können, bei welchen der hintere Pubiast noch nicht die gewohnte, dem Ischium fast parallele Lage erreicht hätte, sondern noch einen mehr oder weniger großen Winkel mit diesem Becken- teile bildete, wie etwa bei Archaeopteryx und Apteryx, was als eine Reminiszenz an die festgestellte ursprüngliche praeacetabulare Lage des Pubis bei den primi- tiveren Reptilien zu deuten sein würde. Das ist nun aber nicht der Fall. Mag der hintere Ast des Pubis noch so schwach, wie z. B. bei Claosaurus oder noch aus- geprägter bei Triceratops, oder andererseits stark (Iguanodon) bis sehr stark (Laosaurus, Dryosaurus, Camptosaurus, Stegosaurus) ausgebildet sein, immer verläuft er dem Ischium vollständig parallel. Hieraus ziehe ich den Schluß, daß bei der Entstehung sowie in der phylogenetischen Entwickelung des hinteren Pubisastes die bei den bis zur Zeit bekannten Dinosaurierskeletten festgestellte Richtung dieses Beckenteiles von Anfang an eingeschlagen wurde, und daß somit dem hinteren Aste der Name Postpubis (MARsH) mit Recht zukommt, während der vordere Pubisast das wahre Pubis repräsentiert.‘

89

eine an einem bereits typischen Vogelbecken entstandene Bildung, einen Neuerwerb des Vogelstammes, darstellen.

Zum Schluß danke ich meinem hochverehrten Chef, Herrn Prof. Dr. V. Harcxer für die Freundlichkeit, mit welcher er mir die hier beschriebenen Präparate zwecks Publikation zur Verfügung ge- stellt hat.

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Gapow, H. u. SELENKA, E. 1891. Vögel. I. Anatom. Teil. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs 1869— 1891, Bd. 5, 4. Abt.

PARKER, T. J. 1892. Observations on the Anatomy and Development of Apteryx. Philos. Trans. R. Soc. London (B), Vol. CLX XXII.

Marsu, O. C. 1896. The Dinosaurs of North America. Sixteenth Annual Report of the United States Geolog. Survey 1894—1895.

Brauvs, H. 1906. Die Entwickelung der Form der Extremitäten und des Extremi- tiitenskeletes. Hrrtrwic’s Handbuch der vergl. und experimentellen Ent- wickelungslehre der Wirbeltiere, Bd. 3, 2. Teil.

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HUENnE, F. v. 1908. Beiträge zur Lösung der Präpubisfrage bei Dinosauriern und anderen Reptilien. Anat. Anz. Bd. 33.

LEBEDINSKY, N. G. 1913. Beiträge zur Morphologie und Entwickelungsgeschichte des Vogelbeckens. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft Bd. 50.

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Nachdruck verboten.

Ancora per una questione di priorita a proposito del fascio atrio-ventricolare del cuore.

Nota del Prof. Grovannt Panapino, Napoli.

In occasione della pubblicazione del Prof. JuLıus TANDLER sull Anatomia del cuore (24. Abteilung des Handbuchs der Anatomie des Menschen von Prof. Karn von BARDELEBEN, Jena 1913) ritorno sulla questione che il fascio atrio-ventricolare cosidetto dı Hıs non deve escludersi da quei generali rapporti di compenetrazione del miocardio 0 mesocardio degli atrii in quello de’ ventricoli del cuore da me deseritti sin dal 1876 nel lavoro (Contribuzione all’ anatomia, istologia e fisiologia del cuore. Movimento medico-chirurgico, Napoli 1876) del quale lavoro dette un esatto Referat per quanto riguarda la parte anatomico-istologica il Chiarissimo Prof. Karu v. BARDE- LESEN nel Jahresbericht über Fortschritte der Anatomie und Physio- logie pubblicato dai Proff. Hormann, SCHWALBE ed Hermann, 1877.

Ora il TAnDLER pur riconoscendo che il Referat dato dal BArDE- LEBEN del lavoro di PatapINo sia esatto contro l’errato parere del RETZER, pure non evita l’errore di considerare come una novita il lavoro di His junior limitato alla semplice ed incompleta deseri- zione del fascio atrioventricolare.

Ringraziando vivamente il Prof. BARDELEBEN per l’ospitalitä accordatami nell’ Anatomischer Anzeiger riporto qui con tutta esat- tezza aleuni brani del detto mio lavoro, non trascurando d’altra parte di ricordare quanto dimostrai con nuovi ed appropriati esperi- menti in ordine all importanza fisiologica di quei rapporti anatomo- istologiei per intendere e spiegare il tempo e modo di chiusura delle valvole atrio-ventricolari, la loro sufficienza nonche la produzione del primo tono.

Mi risparmio poi di fare una accurata comparazione con quanto si & pubblicato sull’ argomento posteriormente al 1893, cioé dopo la pubblicazione dell’ His, anche perché l’egregio dott: Lure DE GAE- TANI, aiuto e libero Docente di Anatomia nell’ Istituto Anatomico

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di Pisa diretto dallo lllustre Prof. GUGLIELMO Romimmı, ha fatto nel suo pregevolissimo lavoro dal titolo: Ricerche e considerazioni sul fascio atrio-ventricolare non solo uno studio completo dell’ argomento nell’ uomo ed in un gruppo di mammiferi, ma vi ha aggiunto un’ apprezzata critica dei lavori posteriori al 1893, e cid tanto in rapporto al presunto uffizio del fascio atrio-ventricolare, quanto in riguardo al valore delle pubblicazioni posteriori riflettenti l’argomento. Sullo apprezzamento intrinseco di tali lavori io sono stato dello stesso avviso, e valga ricordare quanto risultö dalla discussione avvenuta in proposito nella Sezione fisiologica del Congresso per il progresso delle scienze tenutosi a Napoli nel 1910, e che qui é importante ripor- tare come l’ha riferita il de GABTANI a pagina 67 della sua Memoria.

“ Le incertezze e le contraddizioni sulla fisiologia e sulla patologia del fascio atrio-ventricolare restano sempre ronostante la brillante discussione seguita alla comunicazione fatta dal PALADINO al Congresso della Societa Italiana per il pro- gresso delle Scienze tenutosi in Napoli nel dicembre 1910, per rivendicare a sé la scoperta dei fasci unitivi atrio-ventricolari.”

““Mentre il Fano sosteneva che il sistema di Hts va distinto ed ha funzione differente dal sistema del PALADINO, questi negava chefosse un sistema a sé e che avesse le funzioni di alto valore assegnatogli. E quando il Luctant osservava che il £. di Hıs deve essere considerato come un’ ulteriore differenziazione degli studii del PaLaDINoO, e il Borrazzt dimandava se c’ era identita tra i due sistemi di PArapıno e di Hts e tra gli elementi di Paravıno e quelli di PURKINTE, il PALA- DINO rispondeva che non pud escludersi che tra i fasci da lui descritti che passa- no dagli atrii nei ventricoli vi sia quello cosi detto di His, e che nell’ uomo non si puö parlare di f. di His, identificato nelle fibre del PURKINJE, proprie degli un- ghiuti, perché queste fibre nell’ uomo non vi esistono.”

“Al Foa poi che ricordava i casi di morte rapida coincidenti con lesioni del f. di His, solo colpito di tutto il sistema di PALADINO, questi rispondeva che lesioni sperimentali del f. di His, fatte sotto la guida del KRONECKER e di altri, non determinarono alcun disturbo nella funzione del cuore e che in necroscopie di individui morti con malattie cardiache fatte dipendere da lesioni del detto fascio, questo fu trovato integro.”’

Ed ora ecco la riproduzione letterale di alcuni paragrafi della mia Memoria del 1876.

p- 14. “ Questo . . . studio non devesi quindi per nulla considerare un espli- cazione maggiore o migliore dei precedenti; arriva, in cambio, a considerare le valvole degli atrii auricolo-ventricolari quale parte terminale dei seni, i quali in luogo di arrestarsi agli anelli fibro-cartilaginei od anuli fibro-tendinosi del LöwER si prolungherebbero mercé i tendini direttamente sui muscoli papillari e sulle pareti ventricolari.”

p- 17. ‘‘Concordando le diverse e ripetute osservazioni, . . . noto che lo strato muscolare dei seni (atrii) come arriva a livello degli ostii aurieolo-ventricolari

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perde gli strati pit esterni di fibre circolari che si arrestano, e si continua con le fibre longitudinali e le circolari intermedie in basso nell’ interno delle lamine val- volari.”

“Di tali fibre poi le longitudinali vanno a terminare nei tendini di secondo e di terzo ordine, e qualche fascio passa direttamente sulle pareti ventricolari.”

“Le pareti ventricolari danno pure la loro partecipazione alla muscolatura valvolare, perd nel cavallo meno che nell’uomo i fasci pit interni e terminali del miocardio ventricolare manifestamente si ripiegano sulle lamine valvolari ed immediatamente si continuano in fasci connettivali 0 pure proseguono per un certo tratto muscolari.”

p- 19. ““ Secondo osservazioni fatte specialmente sul cuore di vitello, la nozione comune che la muscolatura dei seni e dei ventricoli ha un punto di partenza negli anuli tendinosi o fibrocartilaginei atrio-ventricolari si trova in grande disaccordo coi fatti, ed a norma di questi deve essere profondamente modificata. Accurate indagini mettono in evidenza che la muscolatura dei seni ha un punto sicuro di partenza o di arrivo, che vuolsi dire, tra i seni ed i ventricoli, ma questo punto & rappresentato dagli anuli fibro-cartilaginei o fibro-ossei degli ostii arteriosi aor- tico e pulmonale. Pel resto in gran parte, se non in tutto, la muscolatura del miocardio dei seni o si arresta (cosi si comportano le fibre circolari esterne) e girando intorno pel solco coronario va ad inserirsi intimamente sugli anuli arteriosi, o pure si prolunga nelle valvole, e cosi si comportano, siceome si é gia detto, gli altri fasci circolari e le fibre longitudinali interne ed intermedie, le quali vanno a termi- narsi coi tendini di secondo e terzo ordine o direttamente sulle pareti ventricolari.

p- 20. S’intende che fanno eccezione quelle che si trovano in vicinanza o sul corso degli ostii arteriosi.”’

Questa disposizione dimostra, che un’altra nozione cardinale ripetuta da. tutti deve essere modificata sulla morfologia del cuore, la nozione cioé dei rapporti mutui tra il miocardio auricolare ed il ventricolare. Anatomici ed istologi dicono tutti che tra Puno e Valtro vi € completa separazione a livello degli anuli atrio- ventricolari, mentre come si rileva da quello che si é detto, il primo cioé il mio- cardio dei seni (atrii) si prolunga nell’ interno del miocardio ventricolare su cui si va ad attaccare. ... Si possono rassomigliare effettivamente a due tubi che si compenetrano ecc:

P. 28. Ricordate le divisioni dei tendini valvolari secondo. KÜRSCHNER ed HENLE continua:

“ Nessuna di queste distinzioni puö applicarsi ora indifferentemente alla distri- buzione dei tendini valvolari. A me pare che devono meglio dividersi in due se- zioni cioé in una che abbraccia i tendini valvolari propriamente detti, e nell’ altra che comprende i tendini auricolari. I primi arrivano sulla parte sottile dei segmenti valvolari e corrono in essi ad archi che vanno ad incontrarsi da un margine libero all’ altro. I secondi poi sono quelli che s’inseriscono sulla parte spessa delle valvole, che sono in continuazione coi muscoli valvolari, e massime eon quelli che seendono dai seni (atrii), e devono essenzialmente considerarsi qual terminazione di questi, quali corde che fanno pigliare pit intimi rapporti tra i seni ed i ventri- Colitis aa

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“Una tale disposizione infirma i due cardini anatomici ripetuti universal- mente in ordine alla struttura del cuore, cioé che la muscolatura dei seni (atrii) e quella dei ventricoli sono separate e distinte a livello delle aperture auricolo- ventricolari, e che gli anuli fibro-cartilaginosi siano il punto di arrivo e di partenza delle fibre muscolari del miocardio 0 mesocardio. Un nuovo studio su questi anuli che forse nessuno ha mai separati si rende del massimo interesse. Nell’ ana- tomia di QUAIN si arriva a leggere: ‘le fibre dei seni non si continuano con quelle dei ventricoli. Vi & di mezzo il connettivo degli anuli che puö sciogliersi con la cottura e quindi si separano i seni dai ventricoli.”

P. 31. Comparazione dei muscoli valvolari dei mammiferi e degli uccelli.

“In conclusione sono pure muscolari entrambe le valvole auricolo-ventri- colari, ed i muscoli provengono dal miocardio o mesocardio dei seni (atrii) e dei ventricoli, senonché nella valvola semilunare del ventricolo destro la parteci- pazione della parete ventricolare é cosi sviluppata da esserne proprio la continua- zione.”’ La muscolatura poi proveniente dai seni, piü che fasci diramati da questi, € proprio la continuazione del loro miocardio, e quindi quello che io ho sostenuto pel cuore dei mammiferi, che i seni non si arrestano sugli anuli fibrosi auricolo- ventricolari, ma si prolungono per andare a terminarsi merce tendini valvolari sulle pareti ventricolari, & nel cuore degli uccelli della piu grande evidenza.”’

P. 39. In seguito ad esperimenti originali fatti in cani ed in testuggini, vale a dire di narcotizzare gli animali, di scovrire il cuore mantenendo nei primi la respirazione arfificiale, di legare le cave e le vene pulmonali, ed indi aprire la parte ventricolare per osservare in sito il giuoco delle valvole si pote arrivare alle seguenti conclusion:

“J suriferiti esperimenti, ad ogni modo, illustrando i fatti anatomici, di- mostrano:

1° che le valvole auricolo-ventricolari sono contrattili, e la contrazione & in un primo tempo la propagazione di quella dei seni, ed in un secondo tempo di quella dei ventricoli.

2° La contrazione delle valvole mercé i tendinucci, massime quelli che ho proposto di chiamare auricolari, arriva ad esercitare una trazione sui muscoli papillari e sulle pareti ventricolari.

3° I funicoli trasversali o di rinforzo sono contrattili alla loro volta, e la loro contrazione € sineronica colle sistoli dei ventricoli.

Ora quale sara mai l’influenza di questa attivita contrattile delle valvole nel loro guioco funzionale ? Eche azione pud mai avere insieme ai funicoli di rinforzo sulla mecanica totale del cuore?

La risposta fu data a queste interrogazioni nel capitolo dal quale riporto il seguente brano che chiude il lavoro:

p- 41. “Cosieche il processo di chiusura delle valvole atrio-ventricolari & molto piü complesso di quello che ordinariamente si crede. Esso é il prodotto di tre fattori, che sono:

1° La contrazione dei muscoli valvolari che scendono dagli atrii, raecoreiando e sollevando le lamine valvolari, le discosta dalle pareti ventricolari e le fa libere. Contemporaneamente le porzioni sottili in ispecial modo dei segmenti valvolari divengono nuotanti nella cavita dei ventricoli.

2° L’onda di riflusso, o tutte quelle onde periferiche di rimbalzo in cui si rompe la corrente sanguigna contro la parete irregolare dei ventricoli le quali sono dirette dall’ apice verso l’ostio basilare dei ventricoli, ove esercitando pressione devono prima tendere a sollevare sempre pitt le lamine valvolari, e poscia avvi- cinarle e chiuderle definitivamente quando arrivano a superare la tensione della. corrente assiale che scende dagli atrii, e che nelle condizioni ordinarie deve avve- nire nel momento che cessa la sistole degli atrii.

3° La contrazione dei muscoli valvolari che si ripiegano dai ventricoli, contrazione che accompagna l’inizio della sistole ventricolare, e che serve a tenere sempre tese le lamine valvolari, mentre per la diastole degli atrii e quindi riposo dei muscoli valvolari che scendono da questi dovrebbero rilasciarsi, tanto pit che gli orifizii atrio-ventricolari si restringono e quindi lo spazio in cui possono esse lamine distendersi ¢ diminuito.

Dei tre momenti anzidetti, i due primi sono gia sufficienti per sollevare e chiudere le valvole, e quindi mettendo in rapporto la loro successione con quella dei movimenti cardiaci la chiusura cade prima della sistole ventricolare. Ed il terzo momento ha la sua massima efficacia nel fare pitt tese le lamine valvolari e nel renderle pit atte alla vibrazione sotto Purto sanguigno.

Cosi inteso il processo di chiusura delle valvole atrio-ventricolari, deve per- mettere, se non m’inganno, una migliore intelligenza della fisiologia e della pato- logia del primo tono del cuore. Ad ogni modo, sia quel che vuolsi di cid, diciamo per ora in quanto quei nuovi rapporti di gia esposti tra gli atrii ed i ventricoli devono influire sul meccanismo totale del cuore, e che azione sullo stesso devono esercitare i funicoli trasversali o di rinforzo dei ventricoli.”

Bücheranzeigen.

Konstitution und Vererbung in ihren Beziehungen zur Pathologie. Von Friedrich Martius. Mit 13 Abb. Berlin, Jul. Springer.. 1914. VIII, 258 S. Preis 12 M.. geb. 14,50 M. (Enzyklopädie der klinischen Medizin. Allgemeiner Teil.)

Verfasser bezeichnet im Vorwort die in dem Buche niedergelegten Anschau- ungen als ,,Prolegomena einer jeden künftigen Konstitutions- und Vererbungs- lehre‘‘ (soweit es sich um pathologische Fragen handelt); er nennt dies „nicht überhebend, sondern bescheiden“. Er will damit sagen, daß es sich „um eine kritische Bearbeitung der Grundbegriffe und eine Darstellung der möglichen

Methodik, nicht um eine sachlich-systematische Wiedergabe des gesamten Tat-

sachenmaterials selbst handelt‘. — Der reiche Inhalt des Werkes ist kurz folgender:

Das 1. Kapitel bringt eine historisch-kritische Einführung in das Konstitutions-

problem; das 2. Kapitel die sachliche Analyse des Konstitutionsbegriffes, das

dritte die pathogenetische Vererbungslehre, wobei selbstverständlich die ganze

Yd

Vererbungslehre, der Mendelismus, die Genealogie, das Prinzip des Ahnenver- lustes, an einem klassischen Beispiel (Leopold I.) sehr in die Augen springend vorgeführt, — ferner der Familienbegriff (des irrtümlich sog. Aussterbens der „Familie“, d. h. des Familiennamens) erörtert werden. — Im vierten Kapitel gibt Verfasser eine Übersicht der pathogenetisch wichtigen Konstitutionsano- malien blastogener Herkunft und geht besonders auf die Varietäten, Anomalien und Mißbildungen, Unterschiede zwischen diesen und Übergänge, ein. Er ver- sucht die genannten Konstitutionsanomalien in folgende Gruppen zu bringen: I. Erbliche Plus-Varianten (,,Polydaktylie, Polymastie‘“‘ = Hyperdaktylie, Hyper- thelie und Hypermastie, Ref.); II. Erbliche Minus-Varianten (Daltonismus); — III. Erbliche Dys-Varianten (Haemophilie, Hemeralopie, Achylie usw.); — IV. Artabweichungen mit zeitlicher Bindung ihres Auftretens (Chlorose, Oto- sklerose, Myopie u. a.); V. Normale Bildungen mit mangelnder Lebensenergie (Abiotrophie,GOWERS; Aufbrauchkrankheiten, EDINGER u.a.); — VI. Krankheiten auf konstitutionellem Boden mit obligater exogener Auslösung (infektionskrank- heiten, bes. Tuberkulose).

Auch der Biologe und „normale Anatom‘ wird in dem Buche vieles Neue, vor allem manche Anregung finden. Vor allem aber ist mit Genugtuung zu be- grüßen, daß die praktische Medizin (Verfasser ist Direktor der medizinischen Klinik in Rostock) von Jahr zu Jahr mehr sich den allgemeinen Fragen der Biologie, vor allem der nach der individuellen Konstitution (Protoplasma) und der Ver- erbung zuwendet, um hier — soweit möglich — eine Aufklärung der Rätsel der Krankheit und damit neue und sichere Gesichtspunkte für deren Verhütung und Heilung zu suchen und im günstigen Falle zu finden.

Hans Busch, Phantom der normalen Nase des Menschen. Mit 3 farbigen Tafeln, 6 Deckbildern und 34 S. erklärendem Text. J. F. Lehmanns Verlag in München. 1914. Preis geh. 3 M., geb. 4 M.

Verfasser, Nasen- und Ohrenarzt in Spandau, gibt hier dem Studierenden und Arzt, insbesondere dem sich für dies Spezialfach ausbildenden, einen We.- weiser an die Hand, mit dessen Hilfe er sich schnell und sicher über die wichtig- sten deskriptiv- und topographisch-anatomischen Verhältnisse der menschlichen Nase orientieren kann, die Zeichnungen sind von dem Kunstmaler Kotzian in München naturgetreu hergestellt. — Der kleine Atlas erscheint auch für Demon- stration in der anatomischen Vorlesung und auf dem Präpariersaal geeignet — die Ausführung der Bilder ist ebenso naturgetreu und ansprechend, wie die Anordnung derselben (übereinander) praktisch.

Das Mikroskop. Von W.Schefier. 2. Aufl. Mit 99 Abbildungen. — Entwickelungs- geschichte des Menschen. Vier Vorlesungen von Adolf Heilborn. Mit 60 Ab- bildungen. — Die Tiere der Vorwelt. Von Othenio Abel. Mit 31 Abbildungen. Alle drei Bändchen aus der Sammlung: ‚Aus Natur und Geisteswelt“. B. G. Teubner, Leipzig u. Berlin 1914. Preis (jedes) geh. 1 M., geb. 1 M. 25 Pf.

Die im besten Sinne „populären‘, wissenschaftlich gehaltenen und gemein- verständlichen Darstellungen der Teubnerschen Sammlung können nicht nur einem größeren, in dem betreffenden Fache Laien-Publikum, sondern z. T. auch

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Fachgenossen empfohlen werden. So findet sich in dem Bandchen Mikroskop nicht nur eine interessante Darstellung von der geschichtlichen Entwickelung des Mikroskopes, sondern auch eine äußerst klare Auseinandersetzung der Optik der Lupe und des Mikroskopes, die besonders fiir die in Mathematik und Physik „schwachen‘ Kollegen als „Brücke“ sehr nützlich erscheint. — Sehr fesselnd geschrieben ist das Büchlein von ABEL in Wien über die Tiere der Vorwelt, vor allem die Kapitel: „Die fossilen Tiere im Volksglauben und in der Sage“ und „Die Phantastenzeit der Palaeontologie‘“, beide mit vielen interessanten Bildern aus den Kinder- und Ammenmärchen-Jahren dieser jetzt so schnell fortschreitenden Wissenschaft. — Dieses Heilborn- Büchlein ist nur für Laien, Da diese aber sicherlich von hohem Interesse. 1B}

Anatomische Gesellschaft.

Für die Versammlung in Innsbruck sind angemeldet:

A. Vorträge.

14) Dr. Joser Lenner (Wien; Gast): Uber den feineren Bau und die Entwickelung des Dottersackes der weißen Maus. Mit Demon- strationen.

15) Herr G. Levi (Sassari): Uber das Verhalten der Chondriosomen bei den frühesten Entwickelungsstadien der Säugetiere. Mit Demonstration.

16) K. von BARDELEBEN: Ist Linkhändigkeit ein Zeichen von Minder- wertigkeit?

17) Derselbe: Abnahme der Länge und der Breite des mensch- lichen Fußes bei zunehmender Belastung.

18) Herr R. Fick: Über die Aufzeichnung der Gelenkbewegungen und der Muskelwirkung.

19) Herr BarrurtH: Hyperdaktylie der Hühner und Menpet’sche Regeln.

20) Herr GesuArpT: Einige mechanisch interessante Bindegewebs- strukturen.

B. Demonstrationen.

5) Herr Hori: Demonstration eines Apparates zur bildlichen Dar- stellung des Schädelumfanges mit gleichzeitiger Festlegung der Ohrpunkte.

6) Dr. Josrr LEHNER (Gast): Demonstration mikroskopischer Prä- parate über Belegzellen im Pylorus des Menschen.

7) Dr. Frrrz (Ass. histol. Inst. Innsbruck, Gast): Vervielfachung des Medullarrohres bei Hühnerembryonen.

8) Derselbe: Übergang von Muskelfibrillen in Sehnenfibrillen.

Abgeschlossen am 18. März 1914.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt